Физиология высшей нервной деятельности

рефлексы, обеспечивая контакт с матерью, лежат в основе выживания

потомства.

[pic]

Способность к быстрому образованию стойких условных рефлексов в раннем

онтогенезе была всесторонне исследована выдающимся этологом К. Лоренцом.

Наблюдая за поведением утят и гусят, которые сразу после тления неотступно

сопровождают свою мать, следуя за ней «гуськом», Лоренц открыл явление

импринтинга, или запечатлевания (рис.9). Суть этого явления состоит в том,

что на основе врожденного рефлекса следования, присущего птенцам данных

видов птиц, происходит запечатлевание Движущегося лидера по механизму

образования стойких ранних натуральных условных рефлексов. Если

вылупившиеся из яйца утята видели перед собой не утку, а движущийся

воздушный шарик или деревянный макет утки, или, наконец, взрослого

человека, то утята, выстроившись в цепочку, начинали ходить за движущимся

лидером, запечатлев его раз и навсегда в роли матери. Если таким утятам

вернуть их родную мать, то реакции следования за ней не будет, что

указывает на условнорефлекторный механизм импринтинга.

Рис. 9. Заменивший гусятам мать, Лоренц несет корм животным. Работа Лоренца

на гусятах многое дала для понимания того, как развивается инстинктивное

поведение в раннем возрасте.

41

В данном случае речь идет о зрительном импринтинге. Есть еще обонятельный

импринтинг, то есть запечатлевание запахов, например, запаха родного

водоема. Механизм обонятельного импринтинга играет большую роль в

нахождении родных нерестилищ у рыб, например, у лососевых, которые в

молодом возрасте покидают родные места, отправляясь вниз по рекам в океан и

по истечении нескольких лет возвращаются в эти нерестилища, чтобы дать

жизнь потомству. Механизмы миграции лососевых, преодолевающих тысячи

километров, очень сложны и до конца непонятны. Однако, доказано, что на

последних этапах пути срабатывают механизмы обонятельного импринтинга.

Рецепторы, обладающие химической чувствительностью, расположены в

углублениях над глазами лосося. Информация о химическим составе окружающей

воды от этих рецепторов поступает в головной мозг рыбы и сопоставляется с

моделью запечатленного в раннем онтогенезе химического состава родного

нерестилища. Сигналом к прекращению миграции является совпадение полученной

информации с хранящейся моделью.

Открытие Лоренцом импринтинга имеет большое значение для психологии,

педагогики и медицины. Приобретенный в раннем онтогенезе опыт по меха низму

импринтинга, являясь чрезвычайно прочным, может оказать решающего влияние

на дальнейшее поведение человека, определяя его отношение ко всем сторонам

жизни, включая бытовые и социальные аспекты. Вот почему с точки зрения

педагогики, чрезвычайно важным для ребенка является его окружение в детстве

и, прежде всего, семейные взаимоотношения. Вполне понятно, что ранний

опыт может быть как позитивным, так и негативным формирующим

соответственно весь психический склад ребенка и его дальней шую жизнь. В

этом смысле ранние условные рефлексы, сформированные по механизму

импринтинга, являются вектором, определяющим в конечном счете судьбу

человека. Негативный опыт, приобретенный в раннем онтогенезе, может

подчас служить ключом к разгадке асоциального (преступного

поведения человека.

Почему условные рефлексы в раннем онтогенезе образуются так быстро и

почему они такие прочные Исследования показали, что в онтогенезе имеются

периоды, получившие название критических, когда нервная систем» обладает

повышенной возбудимостью, что и обусловливает высокую скорость обучения.

Нервную систему в эти периоды сравнивают со сверхчувствительной

42

пленкой, способной к мгновенной фиксации событий. Именно с критическими

периодами связано быстрое овладение ребенком родной речи и иностранных

языков, его способность к быстрому обучению ходьбе, плаванию. В самом деле,

взрослого человека значительно труднее обучить грамоте, чем маленького

ребенка. В раннем детстве при наличии соответствующих условий ребенок

легкостью может научиться разговаривать на нескольких языках. Для

взрослого же человека овладение одним иностранным языком представляет собой

большую проблему. В индивидуальном развитии ребенка различают несколько

критических периодов, характеризующихся повышенной скоростьюобучения и

приобретения различных навыков.

Взаимоотношение врожденных и приобретенных форм в поведении

животных и человека, как уже указывалось, является очень сложным. Все

поведенческие акты, направленные на удовлетворение различных потребностей,

обеспечиваются системой безусловных и условных рефлексов. Так, на первый

взгляд простой пищедобывательный акт у белки – разгрызание ореха - является

результатом соединения врожденных способностей к манипуляции передними

лапами различными предметами и индивидуального опыта. Если дать маленькому

бельчонку орех, то он очень ловко начинает его вертеть передними лапками,

но разгрызает орех не самым удачным образом. Вместо цельного ядрышка, как

это получается у взрослой белки, бельчонок имеет отдельные фрагменты ядра.

И лишь по мере взросления белка методом проб и ошибок выучивается

располагать орех таким образом, чтобы при разгрызании он раскалывался по

борозде скорлупы, в результате чего и получается цельное ядрышко.

Если наблюдать за поведением пчел, то можно также разложить это поведение

на составляющие - безусловные и условные рефлексы. Так, пчелы-разведчицы,

обнаружив в определенном месте клеверное поле, запоминают его

местонахождение по пространственным ориентирам, то есть с помощью

условнорефлекторных механизмов. Прилетев в улей, пчела-разведчица

исполняет танец, рисунок которого содержит информацию о том, что найден

источник нектара. Этот танец, являясь способом передачи информации, то есть

образным языком, понятен всем пчелам, поскольку он по своей природе -

врожденный и имеет смысл сигнала мобилизации. Пчелы всем роем летят вслед

пчелой - разведчицей на клеверное поле, нагружаются нектаром и летят в

улей, запоминая по механизму условных рефлексов, то есть по пространст

43

венным ориентирам, местонахождение поля. Когда клевер отцветает, то пчелы,

продолжая его посещать, не получают привычного подкрепления, что приводит к

угашению двигательных рефлексов, связанных с посещением этого конкретного

места, и пчелы перестают его посещать. И опять пчелы-разведчицы, обнаружив

на этот раз цветущие липы совершенно в другом месте, запоминают их

местонахождение (условные рефлексы), исполняют мобилизационный танец перед

всем роем (безусловные рефлексы), и все пчелы летят в новом направлении,

собирают нектар с цветущей липы и запоминают местонахождение цветущих

деревьев (условный рефлекс). Таким образом, на примерах всего лишь одной

формы поведения - пищедобывательной, видно, что переплетение условных и

безусловных рефлексов, образуя так называемый биокомплекс активности

(Промптов) или унитарную реакцию (Крушинский), способно обеспечивать гибкое

адаптивное поведение живых организмов.

В поведении животных условные и безусловные рефлексы не механически

соединяются друг с другом, а способны оказывать влияние друг на друга. Так,

показано, что врожденная гнездостроительная деятельность у птиц идет

успешнее с привычным партнером и нарушается с новым. Условные двигательные

рефлексы, вырабатывающиеся у канарейки при помещении в ее клетку веточек со

сложными развилками, способствуют улучшению качества гнезда, который

строится канарейкой в период размножения, то есть условкорефлекторные

двигательные навыки улучшают врожденный гнездостроительный рефлекс.

Изучение пения птиц показало, что характерные для каждого вида птиц песни

представляют собой итог взаимодействия безусловных и условных рефлексов.

Врожденной является некая музыкальная основа песни, то есть приблизительный

ее ритм и мелодия, которые в ходе подражательных условных рефлексов

превращаются в типичную песню зяблика или соловья. Потому, если птенец

зяблика слышит соловьиную песню, то он в какой-то мере способен обучиться

соловьиному пению, но легче всего он обучится пению своей родной зябличьей

мелодии. Любители соловьиного пения знают, что есть отличия в пении

соловьев разных мест («курские, орловские» соловьи), что отражает наслоение

на общую врожденную основу местных особенностей пения, которым и обучаются

подрастающие птенцы.

44

ПРОЦЕССЫ ТОРМОЖЕНИЯ В КОРЕ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ ГОЛОВНОГО

МОЗГА

Рассматривая вопросы классификации условных рефлексов, мы могли

убедиться в том, что любой стимул, воспринимаемый рецепторами и органами

чувств, при подкреплении его безусловным раздражителем

приобретает сигнальное значение, то есть становится условным сигналом,

вызывающим пищевой или оборонительный рефлекс. Павлов поставил вопрос: что

было бы с организмом, если бы имело место только образование условных

рефлексов, которые, наслаиваясь друг на друга, не давали бы животному ни

минуты покоя? Организм оказался бы буквально «истерзан» множеством условных

рефлексов. Однако, подобного не наблюдается в жизни животных и человека.

Павлов предположил, что, наряду с процессом образования новых условных

рефлексов, идет процесс торможения тех старых условных рефлексов, которые

не соответствуют новым изменившимся условиям жизни. Так Павлов пришел к

рассмотрению процессов торможения в высшей нервной деятельности как

процессов, противоположных возбуждению. Существует безусловное (врожденное)

торможение и условное (приобретенное, вырабатываемое) торможение условных

рефлексов. Первый - безусловное торможение - проявляется у животных сразу,

не требуя никакой выработки. Второй вид - условное торможение -

предполагает шальную процедуру выработки, то есть оно возникает при

определенных условиях, потому и называется условным. Нетрудно заметить, что

торможение, разделяясь на безусловное и условное, как бы зеркально

повторяет разделение рефлексов на безусловные и условные. Это естественно,

так как в основу деления рефлексов и видов торможения положен один

принцип – их врожденный или приобретенный характер.

Рассмотрим безусловное (врожденное) торможение. Оно подразделяется, в

свою очередь, на две разновидности: внешнее, или индукционное, торможение и

запредельное торможение. Внешнее торможение возникает всякий раз, когда при

действии условного сигнала внезапно начинает действовать другой

раздражитель, вызывающий у собаки ориентировочный рефлекс «что такое?».

Павлов в своих лекциях описывает, что очень часто у собаки с выработанными

прочными условными рефлексами при демонстрации ее в студенческой аудитории

не удавалось получить слюноотделения

45

на условный раздражитель. Анализируя причину неудач, Павлов пришел к

выводу, что малейшее движение среди студентов, новые звуки, струя воздуха

резкий запах могли затормозить условный рефлекс. Это и есть внешнее

торможение условных рефлексов. Механизм его достаточно прост и связан с

явлениями индукции (отсюда второе название внешнего торможения

индукционное). При действии новых сигналов импульсы возбуждения

от рецепторов (органов чувств) по центростремительным нервам поступают в

кору больших полушарий, в результате чего в центре

безусловного ориентировочного рефлекса возникает очаг

возбуждения. Следствием возбуждения этого центра является целый веер

периферических реакций в виде поворота головы, туловища, установки ушных

раковин, фиксации взглядом нового раздражителя и т.д. Биологически этот

рефлекс чрезвычайно важен, поскольку он позволяет оценить степень

опасности или полезности для животного нового сигнала. Таким образом,

координируется жизнедеятельность организма, в каждый момент времени

способного осуществлять лишь одну деятельность, биологически наиболее

значимую.

Центр ориентировочного рефлекса в коре является доминирующим центром,

который возбужден гораздо сильнее, чем центр условного рефлекса. Вокруг

более сильного центра «наводится», то есть индуцируется (термин заимствован

из физики) противоположное состояние - торможение, в зону которого и попа

дет центр условного рефлекса. Вследствие этого и развивается индукционное

торможение - животное не реагирует на свет слюноотделением (рис. 10).

[pic]

46

Данный вид индукции получил название одновременной отрицательной индукции

(вокруг более сильного очага возбуждения индуцируется процесс торможения).

Одновременная отрицательная индукция лежит в основе такого важного

психологического состояния, как концентрация внимания. Когда человек

углубленно занимается, например, умственной работой, то в коре больших

полушарий формируется стойкий доминантный очаг возбуждения, обеспечивающий

эту деятельность, а вокруг этого возбужденного очага индуцируется

торможение, что делает человека нечувствительным к относительно слабым

различным внешним воздействиям.

Итак, любой внешний раздражитель, если он достаточно сильный, может по

механизму отрицательной индукции затормозить условный рефлекс.

Однако, если новизна раздражителя со временем теряется, то условный рефлекс

не тормозится этим раздражителем, поскольку не проявляется рефлекс «что

такое?». Подобные раздражители относятся к так называемым гаснущим

тормозам. Однако, есть раздражители, к которым животное не

может привыкнуть, в силу чего они всегда вызывают индукционное торможение и

называются постоянными тормозами. Так, вид кошки для собаки является

сильнейшим раздражителем, провоцирующим охотничье поведение, на фоне

которого тормозятся условные рефлексы на привычные команды хозяина. К

постоянным тормозам относятся и особые внутренние состояния животного, фоне

которых всегда тормозятся условные рефлексы. Это, например, переполнение

мочевого пузыря, боль, сильная жажда, половое

возбуждение и т.д.

Запредельное торможение также относится к безусловному. Оно возникает у

животных и человека тогда, когда сила условного раздражителя или частота

его предъявления животному слишком велики и превосходят

предел работоспособности хрупких нервных клеток коры больших полушарий.

Отсюда и название - запредельное торможение. Его можно наблюдать и при

действии безусловных раздражителей. Если включить водопроводный кран так,

чтобы капала из него, то у собаки, находящейся в этой комнате, сначала

проявится безусловный ориентировочный рефлекс - собака подойдет к раковине,

поднимется на задние лапы, зафиксирует взглядом капающую воду. Затем

животное успокаивается, садится рядом с раковиной и постепенно звуки

падающих капель приводят к развитию запредельного торможения в тех клетках

коры больших полушарий, которые были возбуждены данным

47

монотонным раздражителем. Здесь мы имеем дело с последовательной

отрицательной индукцией, поскольку очаг возбуждения со временем переходит в

противоположное, тормозное состояние. Наблюдая за собакой, мы увидим, что

через некоторое время она сворачивается клубочком и засыпает. В данном

случае произошла иррадиация торможения из ограниченного очага коры больших

полушарий на всю кору, а затем и на подкорковые структуры. Таким образом,

торможение, как и возбуждение, может распространятся по коре и подкорке, то

есть иррадиировать, обеспечивая наступление сна.

Запредельное торможение, развивающееся при действии слишком сильных или

длительных условных и безусловных раздражителей, играет охранительно

восстановительную роль, выступая как мера биологической

защиты, предохраняя нервные клетки от разрушения.

Условное торможение

Условное торможение разделяется на 4 вида: угасательное, запаздывающее,

дифференцировочное, условный тормоз. Условное торможение, в отличие от

безусловного, требует выработки. Условии выработки торможения прямо

противоположны тем, которые требуются для образования рефлексов, то есть

для того, чтобы выработать условное торможение, нужно отменить

подкрепление. В зависимости от того, как осуществляется неподкрепление

условного сигнала, и различают перечисленные выше виды условного

торможения.

Угасательное торможение. Если у собаки выработан условный

слюноотделительный рефлекс, то его можно угасить, отменив привычное пищевое

подкрепление. Приведем пример опытов Павлова с угашением пищевого условного

рефлекса, выработанного на звуки метронома.

[pic]

48

Из данного протокола опыта видно, что отмена привычного подкрепления

приводит к довольно быстрому угашению условного рефлекса, однако до конца

"от рефлекс, как правило, не угасает. Труднее подвергаются угашению

оборонительные условные рефлексы. Труднее угасить старый, прочно

закрепившийся условный рефлекс по сравнению с молодым, только что

образовавшимся. Далее, у голодной собаки пищевой условный рефлекс угасить

труднее, чем у сытой. Эти особенности процесса угашения легко объяснимы.

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12