Физиология высшей нервной деятельности

конце концов к избавлению от боли, Торндайк установил, что это время

сокращается при повторении ситуации, что отражает выработку определенных

двигательных навыков у животных. Эти рефлексы, которые проявляются в форме

сложных двигательных реакций при действии условных сигналов, получили

название инструментальных условных рефлексов, поскольку животное использует

движение для того, чтобы избежать наказание (как в описанном выше примере)

или получить положительное подкрепление в форме еды.

Есть некоторые отличия инструментальных рефлексов от классических

рефлексов, которые изучал И.П. Павлов. Во-первых, инструментальные рефлексы

образуются значительно быстрее - после 1-2 сочетаний, в то время как

классические - после 6-10 и более сочетаний. Во-вторых, в инструментальных

условных рефлексах животное активно, оно должно «поработать»,

25

чтобы было подкрепление, в то время как в классических условных рефлексах

животное пассивно, оно как бы «ждет» подкрепления, которое будет независимо

от того, проявится условное слюноотделение или нет. Активность животных в

инструментальных рефлексах подчас приобретает форму «озарения», то есть

нахождения более удобных движений для достижении цели. В яркой форме

подобное «озарение» проявилось в наблюдениях за обезьянами, В клетку, где

находилась обезьяна, помещались легкие ящики разных размеров. Условный

раздражитель сопровождался появлением под потолком клетки банана. Методом

проб и ошибок обезьяна строила из ящиков пирамиду и таким образом доставала

банан. Келлер, исследовавший формирование у обезьяны этого навыка,

пожелавший продемонстрировать его студентам, зашел в клетку к обезьяне.

Когда вслед за условным сигналом под потолком клетки появился банан,

обезьяна, схватив исследователя за руку, потащила его к центру клетки и,

взобравшись по нему, достала банан, Эти наблюдения свидетельствуют о

гибкости в поведении высших млекопитающих, способных для достижения

определенной цели «творчески» решать вопрос о способах ее достижения.

Рассмотрев различные формы безусловных и условных рефлексов, можно придти

к выводу о том, что безусловные рефлексы, достаточно сложные и

многообразные в своем проявлении, являются фундаментом для еще более

сложных и многочисленных условных рефлексов, основное назначение которых

обеспечить индивидуальную адаптацию к постоянно изменяющимся условиям среды

обитания. Чем выше уровень филогенетического развития животного, тем более

разнообразны его условные рефлексы, что создает основу для расширения

границ его обитания, то есть его экологической ниши. Самые сложные по форме

и многообразию условные рефлексы, несомненно, формируются у человека. Одно

лишь сравнение возможности выработки инструментальных условных рефлексов у

человека и высших животных подтверждает этот факт. Действительно, к

инструментальным условным рефлексам у человека относятся все те

двигательные навыки, которыми обладают люди таких профессий как хирурги,

музыканты, спортсмены и др. Сравнение с вышеописанными двигательными

навыками животных показывает качественное превосходство данного вида

условных рефлексов и у человека.

26

МЕХАНИЗМ ОБРАЗОВАНИЯ УСЛОВНОГО РЕФЛЕКСА. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПАМЯТИ

Основным условием образования условных рефлексов является, как уже

указывалось, сочетание во времени раздражителя, который хотят сделать

сигналом кормления (например, свет лампочки, звуки метронома), с

раздражителем, вызывающим безусловнорефлекторную реакцию (например, с едой

болевым раздражением). При этом сила первого сигнала, который является для

животного на первых этапах индифферентным (то есть пока не связанным с

кормлением), не должна превышать силу возбуждения от безусловно-

рефлекторного подкрепления. Иными словами, можно вырабатывать у собаки

условный рефлекс на свет лампочки, но нельзя вырабатывать такой рефлекс на

мощный свет электрической фары. В результате нескольких сочетаний света с

едой свет приобретает сигнальное значение, то есть из индифферентного

превращается в биологически значимый сигнал. Почему свет приобретает

способность вызывать слюноотделение? Павлов полагал, что в

основе образования условных рефлексов лежит процесс формирования временных

ей за счет одновременного возбуждения в головном мозге двух центров

распространения возбуждения между этими центрами, которое получило название

встречной иррадиации возбуждения. Представим этот процесс в виде схемы;

27

Включение света воспринимается рецепторами сетчатки глаза собаки, и

информация по зрительному нерву идет в головной мозг, достигая зрительного

центра в коре больших полушарий, который приходит в состояние возбуждения.

Вместе с тем, когда животному дают еду, возбуждаются вкусовые рецепторы

ротовой полости, и от них информация по черепно-мозговым нервам

(языкоглоточный, лицевой и др.) поступает также в головной мозг, приводя

пищевой центр в состояние возбуждения. При этом пищевой центр возбуждается

в большей степени, чем зрительный, то есть он является доминантным. В силу

этого, как любой доминантный центр, он обладает особыми свойствами -

притягивать к себе возбуждение от других менее возбужденных центров и

усиливаться за их счет. Следовательно, возбуждение из зрительного центра

распространяется волнами (иррадиирует), доходя до пищевого центра. Вместе с

тем, доминирующий центр также распространяет вокруг себя волны возбуждения,

вследствие чего наблюдается встречная иррадиация возбуждения. В результате

неоднократных сочетаний индифферентного раздражителя с безусловным

подкреплением всякий раз наблюдается встречная иррадиация возбуждения, что

в конечном итоге приводит к «проторению пути», то есть к формированию между

зрительным и пищевым центрами системы работающих нейронов, по которым

возбуждение от центра условного сигнала идет к центру безусловного

подкрепления, вызывая условную слюноотделительную реакцию. Таким образом, в

основе образования условных рефлексов лежит «проторение пути» по механизму

доминанты.

Временная связь, обеспечивающая передачу возбуждения от центра условного

сигнала к центру безусловного раздражителя, получила название прямой

временной связи. Оказалось, что, помимо прямой, образуется и обратная

временная связь, обеспечивающая передачу возбуждения от центра безусловного

подкрепления к центру условного сигнала.

Особенно хорошо обратная связь проявляется при выработке классического

проприоцептивного условного рефлекса. Вспомним процедуру его выработки.

Пассивное сгибание лапы собаки подкрепляется едой, в результате чего через

несколько сочетаний каждый раз, когда вы берете лапу собаки в свою руку, у

собаки выделяется слюна. Собака с таким рефлексом продемонстрировала

удивительное поведение: когда она была голодна, то подходила к

экспериментатору и протягивала ему лапу. Таким образом, наряду с

классическим

28

условным проприоцептивиым рефлексом у животного

образовался

инструментальный условный рефлекс. Этот рефлекс обеспечивается обратной

связью, то есть движением возбуждения от пищевого, сильно возбуждённого

центра, к двигательному центру, вследствие чего собака активно сгибает

лапу.

Прямые и обратные временные связи вырабатываются всегда, однако если в

классических условных рефлексах доминируют прямые связи, то в

инструментальных рефлексах преобладают обратные.

Локализация временных связей

Сначала Павлов предполагал, что временные связи образуются между корой

больших полушарий, куда поступает информация о раздражении органов чувств

различными сигналами, и центрами безусловных рефлексов (пищевого,

Оборонительного), которые представлены на разных уровнях головного мозга, и

так называемых подкорковых структурах. Например, процесс слюноотделения

обеспечивается продолговатым мозгом, но пищедобывательная деятельность в

целом регулируется центрами голода и насыщения в промежуточном мозге.

Однако, предположение И.П. Павлова о том, что временные связи образуются

между корой и подкорковыми структурами, не подтвердилось дальнейшими

исследованиями.

[pic]

Ученик И.П. Павлова Э.А. Асратян подвергал животных операции декортикации,

то есть удалению коры больших полушарий, и исследовал у таких животных

безусловные пищевые, двигательные, вегетативные рефлексы. Оказалось, что

удаление коры больших полушарий сопровождается существенным снижением

качества безусловных рефлексов. Это проявляется в том, что исчезают,

например, различия между качеством и количеством слюны, выделяемой слюнными

железами на разные виды пищи - сухари, молоко, мясо.

Рис. 7. Схема дуги безусловного рефлекса:

I - V - ветви центральной части дуги на различных уровнях мозга; А -

афферентная клетка, Э - эфферентная клетка

29

Нарушается координация движений, усиливаются реакции

сердечно сосудистой системы на адреналин.

Результаты этих наблюдений позволили Асратяну сделать вывод о том, что

каждый безусловный рефлекс имеет, помимо подкорковых центров

представительство в коре больших полушарий. Это так называемое корковое

представительство безусловного рефлекса повышает качество безусловных

рефлексов, осуществляемых подкорковыми центрами (продолговатым средним,

промежуточным мозгом). Таким образом, центральная часть дуги любого

безусловного рефлекса выглядит многоэтажной, поскольку информации от всех

видов рецепторов, идущая по чувствительным (афферентным

центростремительным) нервам, подвергается частичной обработке в разных

отделах головного мозга. Высший же анализ этой информации осуществляется в

коре больших полушарий - в корковом представительстве безусловной рефлекса

(рис.7)

[pic]

На основании данной концепции была предложена новая схема образовании

условного рефлекса, представленная на рис. 8. Любой раздражитель, который

мы хотим сделать условным сигналом, вызывает у животного, безусловным

ориентировочный рефлекс, названный И.П. Павловым рефлексом «что такое?»

Биологическое значение этого рефлекса очевидно, поскольку животного

должно оценить вредность или

полезность каждого нового сигнала

из внешнего мира. В этом смысле ни

один сигнал, применяемый в качестве

условного раздражителя, не является

индифферентным. Безусловный

Рис. 8. Схематическое изображение условного рефлекса с двусторонней связью:

А — кортикальный пункт мигательного

рефлекса,

Б - пищевого рефлекса,

В и Г — подкорковые центры

мигательного и пищевого рефлексов;

I - прямая временная связь

II - обратная

ориентировочный рефлекс на вспышку лампочки проявится в форме двигательных

реакций - повороты головы в сторону света, фиксировании лампочка взглядом.

Являясь безусловным, данный рефлекс, в соответствии с концепцией Асратяна

имеет

подкорковую ветвь,

обеспечивающую быструю реали

30

зацию этих движений, и корковое представительство, делающее эту реакцию

более точной и совершенной. Известно, что подкорковая ветвь ориентировочных

безусловных рефлексов на свет и звук включает средний мозг (соответственно,

передние и задние холмы). Однако, информация о раздражении рецепторов

сетчатки поступает I и кору больших полушарий - в корковое

представительство данного ориентировочного рефлекса. Корковый зрительный

центр, обработав пришедшую информацию, посылает сигналы в подкорковые

центры, улучшая количество безусловного рефлекса (рис. 7). Подобные

рассуждения справедливы и относительно безусловного подкрепления.

Раздражение пищей рецепторов ротовой полости

трансформируется в нервное возбуждение, передаваемое по лицевому,

языкоглоточному и другим нервам в пищевые центры продолговатого мозга, что

вызывает выделение слюны. Вместе с тем, информация о раздражении рецепторов

передаётся и в корковое представительство пищевого безусловного рефлекса,

что, как уже указывалось, делает реакцию подкорковых центров более точной и

совершенной. Таким образом, если сочетать два сигнала – свет пищевое

подкрепление, то временная связь образуется, согласно представлениям

Асратяна, между корковыми представительствами двух безусловных

рефлексов: ориентировочного рефлекса на свет и пищевого рефлекса на

раздражение пищей рецепторов ротовой полости. В силу этого свет становится

сигналом кормления, то есть всякий раз, когда включается

лампочка, свет вызывает не только свойственный ему безусловный рефлекс "что

такое?", но и реакцию слюноотделения.

Таким образом, по современным представлениям, условный рефлекс есть

корковый синтез двух или нескольких безусловных рефлексов (условным

сигналом может быть не один, а несколько раздражителей). По мере

укрепления условного рефлекса ориентировочный рефлекс на свет постепенно

затухает и в полной мере проявляется сигнальное значение света, то есть

свет тает слюноотделение.

При выработке условных рефлексов выделяют две стадии – стадию образования и

стадию упрочения временных связей, то есть закрепления условного рефлекса.

В психологическом плане этим стадиям соответствуют понятия кратковременной

и долговременной памяти. Впервые в конце 19 века русский психиатр С.С.

Корсаков наблюдал синдром разъединения двух видов

31

памяти при алкогольной интоксикации, приводящей к белой горячке. Оказалось,

что выйдя из состояния белой горячки, человек не помнил непосредственных

событий, предшествовавших интоксикации, но помнил события, далеко отстоящие

от приступа болезни. Эти наблюдения позволили предположить, что механизмы

кратковременной и долговременной памяти различны, поскольку шоковое

состояние человека сопровождается потерей кратковременной, но не

долговременной памяти. Это явление, получившее название «синдрома

Корсакова», наблюдается при шоковых состояниях, вызываемых различными

воздействиями (алкогольная и другая интоксикация, черепно-мозговые травмы,

связанные с потерей сознания и коматозным состоянием и др.).

Подобный синдром можно наблюдать и в опытах по выработке условных

рефлексов у лабораторных животных. Крысам в разные сроки после сочетании

условного и безусловного сигналов наносили электрические раздражения,

вызывающие судорожные припадки. Оказалось, что если электрошок вызывался

через 20 сек - 60 мин после выработки условного рефлекса. то животное,

выйдя из состояния шока, «не помнило» значения условного сигнала. Если же

до нанесения раздражения током проходило более одного часа, то, выйдя из

состояния шока, крыса правильно реагировала на условный раздражитель. Таким

образом, эти опыты наглядно показали, что процесс образования условного

рефлекса состоит из двух фаз. Первая - образование временных связей,

обеспечивающее кратковременную память. Вторая упрочение (консолидация)

временных связей, обеспечивающее долговременную память. В данном конкретном

случае для перехода кратковременной памяти в долговременную необходимо не

менее одного часа.

Каковы механизмы кратковременной и долговременной памяти? Как уже

указывалось, при образовании условного рефлекса наблюдается встречная

иррадиация возбуждения между двумя центрами, что приводит к «проторению

пути» (баиунг-доминанта). Разберем нейрофизиологический механизм этот

явления, составляющего физиологическую основу кратковременной памяти. Между

двумя центрами, например, зрительным и пищевым, расположено огромное

количество нейронов с многочисленными нервными отростками которые до

выработки условного рефлекса не в состоянии проводим возбуждение.

Образование условного рефлекса состоит в том, что «потенциалъные» синапсы,

лежащие между двумя центрами, превращаются

32

в «актуальные». Иначе говоря, неработающие синапсы в

процессе неоднократных сочетаний условного и безусловного сигналов

становятся работающими, то есть способными к проведению возбуждения.

Процесс актуализации синапсов осуществляется несколькими путями.

Во-первых, происходит переориентация нервных отростков, в результате чего

между нервными центрами образуется как бы дорожка, состоящая из системы

упорядоченных нейронов и синапсов. Но наличие такой дорожки не является

гарантией проведения нервного импульса, поскольку расстояние

между пресинаптической и постсинаптической мембранами может быть слишком

большим. В результате этого медиатор, выделяемый пресинаптической

мембраной, проходя через слишком широкую синаптическую щель, теряется

пространстве. Устранение этого недостатка происходит за счет утолщения

(набухания) пре- и постсинаптических мембран. Набухание мембран, уменьшая

ширину синаптической щели, приводит к тому, что медиатор достигает

постсинаптической мембраны и вызывает ее деполяризацию и возникновение

потенциала действия, то есть синапс начинает проводить возбуждение. Еще

один из путей актуализации синапсов связан с образованием

миелиновой оболочки в случае, если часть нервных волокон в системе

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12