Физиология высшей нервной деятельности

нейронов, образовавших «дорожку» между двумя центрами,

являются безмякотными. Как известно, возбуждение по безмякотным

волокнам проводится медленно и с потерей энергии нервного сигнала

(декрементный тип проведения возбуждения). В силу этого к пресинаптической

щели подходит небольшой по амплитуде потенциал действия, который

стимулирует выделение синаптическую щель небольшого количества

медиатора, неспособного возбудить постсинаптическую мембрану. В

результате возбуждение через синапс не передается. При выработке

условного рефлекса происходит образование миелиновых оболочек вокруг

безмякотных нервных волокон помощью клеток опорной ткани (глии).

Сформированное мякотное волокно характеризуется быстрым и

бездекрементным проведением возбуждения. Теперь потенциал действия, не

теряя своей амплитуды, подходит к пресинаптической мембране, через

которую выделяется количество медиатора, достаточное для возбуждения

постсинаптической мембраны. Таким образом, сигнал передается с одного

нейрона на другой. Следовательно, в основе формирования кратковременной

памяти лежат физиологические процессы актуализации синапсов на стадии

образования условных рефлексов.

33

Долговременную память, в основе которой лежит закрепление условного

рефлекса, связывают с химическими механизмами. Мак Коннел провел опыты на

плоских червях планариях. У планарий вырабатывали пищевой условный рефлекс

на свет, после чего обученную планарию разрезали пополам. Из каждой

половины вследствие регенерации образовывались взрослые особи, у которых

подобные условные рефлексы вырабатывались значительно быстрее. Опыты

модифицировали, приготавливая из «обученных» планарий суспензию и вводя ее

необученным планариям. Результат оказался такой же - у планарий

-реципиентов ускорялась выработка условных пищевых рефлексов на свет. Такие

результаты получались и при скармливании обученных планарий необученным.

Возникло предположение, что в основе упрочения временных связей лежат

химические изменения в молекулах ядерной РНК. Действительно, если одну из

половинок перерезанной обученной планарий поместить в морскую воду, куда

добавлен фермент РНК-аза, расщепляющий РНК, то выросшая в таком растворе

планария не проявляет способности к ускоренной выработке условного рефлекса

на свет.

В результате подобных экспериментов было развито представление о том, что

информация, поступающая в нервные клетки коры больших полушарий, приводит к

изменениям структуры молекулы ядерной РНК, вызывая изменения

последовательности в соединении нуклеотидов - аденина, гуанина, цитозина и

урацила. Автором химической теории долговременной памяти является Хиден.

Возможность участия РНК в процессах запоминания подтверждается «большой

информационной емкостью» РНК. Если использовать все перестановки и

комбинации нуклеотидных элементов в цепочках РНК молекул нервной клетки, то

получится число 1015 - 1020, что сопоставимо с объемом человеческой памяти,

выражаемой в битах (единицах) информации.

Эксперименты, подобные опытам Мак Коннела на планариях, были проведены на

других видах животных. Результаты показали, что введение суспензии мозга

обученных животных необученным повышало у последних скорость образования

соответствующих условных рефлексов. Оказалось, что у пожилых людей с

ослабленной памятью введение раствора чистого РНК улучшало процессы

запоминания. Эти данные свидетельствуют в пользу химического механизма

долговременной памяти, связанного с изменениями структуры макромолекул РНК.

Следует отметить, однако, что процессы, обеспечивающие физиологическую

основу кратковременной и долговременной

34

памяти, еще не расшифрованы до конца. Несомненно, что

память обеспечивается комплексными, системными механизмами, среди

которых немаловажную роль играют биофизические, химические процессы,

различные медиаторы и гормоны.

ФИЛОГЕНЕЗ ВРЕМЕННЫХ СВЯЗЕЙ

Открытие Павловым условных рефлексов у собак поставило вопрос

о филогенезе условнорефлекторной деятельности, то есть о том, на какой пени

эволюции организмов появляются условные рефлексы как

индивидуальная форма приспособления к изменяющимся условиям среды. Учебник

Павлова Метальников провел опыты на одноклеточных организмах - инфузориях.

Помещая их в треугольный сосуд с водой, исследователь

обнаружил, что через некоторое время инфузории стали плавать не бес-

порядочно, а по траектории треугольника, как бы прижимаясь к стенкам

сосуда. Если инфузорий переносили в круглый сосуд, то некоторое время

инфузории продолжали плавать по треугольной траектории, но затем в

соответствии новыми условиями начинали перемещаться по кругу. Метальников

пришел к выводу, что у одноклеточных животных выработался условный рефлекс,

Однако, говорить об условных рефлексах у организмов, лишенных нервной

системы и органов чувств, неправомочно. Условнорефлекторная деятельность

предусматривает наличие рефлекторной дуги, включающей рецепторы,

центростремительные и центробежные нервы, центральную нервную систему и

эффекторы, например, мышцы. Невозможность образования условных

рефлексов у одноклеточных не исключает у них наличия приспособительных

реакций в формах, которые и наблюдал Метальников. Эти реакции возможны в

силу того, что протоплазма одноклеточных обладает

свойством раздражимости, то есть способностью отвечать

определенным образом на изменения внешних условий. Эти приспособительные

реакции и обеспечивают выживание простейших организмов в течение многих

миллионов лет. Следующим объектом исследования ученых была гидра,

обладающая диффузной нервной системой. Оказалось, что у гидры, живущей в

аквариуме, можно выработать приспособительную реакцию, по форме

напоминающую

35

условный рефлекс. Так, если подносить к стенке аквариума электрическую

лампочку и давать в этом месте корм для гидры, то через некоторое число

сочетаний свет лампочки станет сигналом кормления для гидры, которая будет

устремляться к той стенке аквариума, к которой поднесена лампочка. Однако,

как выяснилось, эта приспособительная реакция не является условным

рефлексом.

Условный рефлекс обладает рядом специфических характеристик, которые

позволяют решать вопрос о принадлежности внешне похожих приспособительных

реакций к классу условных рефлексов. Так, важнейшим свойством условного

рефлекса является его прочность - условные рефлексы практически сохраняются

на всю жизнь, хотя и могут быть заторможены. Другим важным свойством

условного рефлекса является его способность к самопроизвольному

восстановлению после его угашения. Например, у собаки выработан условный

пищевой рефлекс на свет лампочки. Если перестать подкреплять свет едой, то

через определенное время условный рефлекс угасает, то есть свет перестанет

вызывать у собаки условное слюноотделение. Однако, если через несколько

часов или на следующий день перед собакой включить лампочку, то вновь

появится условный рефлекс слюноотделения. Это и есть самовосстановление

условных рефлексов. Еще одной важной особенностью условного рефлекса

является сигналъностъ условного раздражителя. Суть ее в том, что если

условный рефлекс вырабатывается, например, на свет, то именно свет

приобретает сигнальное значение. И, наконец, как уже указывалось,

условнорефлекторная деятельность предполагает наличие рефлекторных дуг в

организме.

Зная свойства условных рефлексов, рассмотрим ту приспособительную

реакцию, которая наблюдалась у гидры. Оказалось, что эта реакция нестойкая,

она быстро исчезает и не обладает способностью к самовосстановлению. Далее,

не выполняется требование сигнальности света как раздражителя.

Действительно, после процедуры подкрепления света пищей оказалось, что

любой другой раздражитель, который не подкрепляется едой, также вызывает у

гидры двигательную реакцию. Например, если постучать по внешней стенке

аквариума, то гидра перемещается к этой стенке, если пальцами произвести

всплеск воды, то гидра также устремляется к поверхности воды, где был

произведен всплеск. Следовательно, образовавшаяся индивидуальная

приспособительная реакция на свет у гидры не является

36

условным рефлексом. Отсутствие у гидры системы развитых рецепторов,

центральной нервной системы, чувствительных и двигательных нервов является

еще одним аргументом в пользу того, что у гидры не могут образовываться

условные рефлексы.

К какому же классу явлений относится та приспособительная реакция,

которая вырабатывается у гидры? Явления подобного рода получили название

суммационного рефлекса, или банунг-доминанты. Суть этого явления

заключается в том, что подкармливание гидры вслед за предъявлением ей света

вызывает у нее образование мощной пищевой доминанты, или пищевой

мотивации, то есть сильного пищевого возбуждения. Находясь во власти

пищевого возбуждения, гидра будет реагировать пищевым поведением в форме

двигательной реакции на любой

сигнал, независимо от того, предшествовал подкормке или нет. Название

суммационный рефлекс связано с тем, что неоднократное кормление гидры

способствует суммации возбуждений, которые возникают всякий раз

при кормлении, что сопровождается повышением общей возбудимости

гидры. Именно поэтому раздражители, бывшие ранее допороговыми, становятся

пороговыми, то есть способными вызывать реакцию животного. А поскольку у

гидры образовалась пищевая доминанта, то все реакции на новые стимулы будут

проходить в форме двигательной активности, направленной на получение пищи.

Таким образом, гидра и подобные ей организмы, имеющие диффузную нервную

систему, приспосабливаются к изменяющимся внешним условиям помощью

суммационных рефлексов. Суммационные рефлексы рассматриваются как

предшественники условных рефлексов.

Первые условные рефлексы в очень простой форме появляются у червей. Так,

было показано, что если при движении червя по стеклянной Т-образной трубке

при повороте его вправо применялось болевое раздражение в форме

электрического тока, то у червя вырабатывался навык избегания поворота

вправо. Эта реакция достаточно стойкая, способна к самовосстановлению и

обеспечивается простейшей рефлекторной дугой.

Условные рефлексы изучены у разных представителей беспозвоночных и

позвоночных животных. Показано, что у пчел хорошо вырабатываются условные

рефлексы на различные яркие цвета. Если половинку столика покрасить в

красный, а другую половинку в зеленый цвет и поставить на зеле ной половине

чашку со сладким сиропом, то очень скоро все пчелы будут

37

прилетать на зеленую половину, что свидетельствует о выработке пищевого

двигательного условного рефлекса на зеленый цвет.

Условные рефлексы изучены у рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и

особенно хорошо у млекопитающих. Среди млекопитающих наибольшее внимание

привлекают собаки и обезьяны. В последнее время интерес ученых вызывают

представители водных млекопитающих - дельфины. Используя поразительно

дружелюбное отношение дельфинов к человеку, исследователи, работая с

дельфинами, вырабатывают у них сложнейшие инструментальные условные

рефлексы, составляющие основу цирковых представлений в дельфи-нариумах.

Возникает вопрос - зависит ли скорость образования условных рефлексов от

уровня филогенетического развития? Чтобы правильно ответить на этот

непростой вопрос, необходимо уточнить, о каких условных рефлексах идет

речь. Есть простые условные рефлексы, так называемые элементарные, и

сложные условные рефлексы. К первым относятся условные рефлексы на

одиночные стимулы, ко вторым - рефлексы на сложные условные раздражители

(комплексные, цепные), условные рефлексы на относительные признаки

предметов, условные рефлексы высших порядков и т.д. В лаборатории Воронина

Л.Г. были исследованы элементарные условные рефлексы у представителей

позвоночных, начиная с рыб и заканчивая обезьянами. При выработке этих

условных рефлексов ученые опирались на принцип адекватности условного

сигнала биологическим особенностям животного, то есть подбирали в качестве

условного раздражителя те сигналы, которые животное часто встречает в своей

жизни. Так, для собаки, кошки, обезьяны различные звуки, а также световые

сигналы являются вполне адекватными, в то время как для водных организмов

наиболее приемлем в качестве условного раздражителя всплеск воды, но никак

не удары метронома или свет лампочки. Кроме того, принцип адекватности

учитывался и при выборе формы условнорефлекторного движения. Например, у

собаки на слова «дай лапу» легко выработать условный рефлекс в виде

протягивания исследователю передней, но не задней конечности.

Сравнительные исследования скорости выработки элементарных условных

рефлексов у различных животных при соблюдении описанных выше подходов

позволили получить неожиданные на первый взгляд результаты. Оказалось,

38

что у всех представителей позвоночных элементарные условные рефлексы

вырабатывались одинаково легко и быстро. Неожиданные на первый взгляд

[pic]

результаты на самом деле являются вполне закономерными и легко объяснимыми.

Действительно, индивидуальные условные реакции на простые сигналы

окружающей среды должны вырабатываться одинаково быстро у различных

представителей животного мира, поскольку от этого зависит выживание

животных. Нет сомнений в том, что обитатели пустынь, степей, лесов,

водоемов должны быстро реагировать на сигналы, связанные, например, с

приближением хищника, в противном случае они погибнут. Если элементарные

условные рефлексы образуются одинаково легко и быстро у разных

представителей позвоночных, то способность к образованию сложных условных

рефлексов зависит от уровня филогенетического развития. Чем сложнее

организм, тем более сложные условные рефлексы образуются.

Рассмотрим вопрос о том, как рано в онтогенезе появляются условные

рефлексы у различных представителей позвоночных. Оказалось, что способность

к образованию элементарных условных оборонительных рефлексов на ранних

этапах индивидуального развития не зависит от уровня филогенетического

развития, а определяется биологическими особенностями животных. Так, есть

зрелорождающиеся и незрелорождающиеся организмы. Зрелорождающиеся

отличаются от незрелорождающихся тем, что у них сразу после рождения

начинают функционировать органы чувств и мышечная система, то есть они

способны воспринимать внешние стимулы и способны

39

к передвижению. К таким животным относятся цыплята, козлята, утята,

детеныши морской свинки. К незрелорождающимся можно отнести птенцов голубей

и многих других птиц, котят, щенков. Оказалось, что у зрело рождающихся

детенышей, независимо от видовой принадлежности, элементарные условные

оборонительные и другие рефлексы образуются в течение первых дней после

рождения. У незрелорождающихся, неспособных к восприятию внешних сигналов и

к координированным мышечным движениям, сроки появления первых условных

оборонительных рефлексов отодвигаются на более поздние недели после

рождения, определяясь временем формирования полноценного сенсорного

(чувствительного) восприятия и координированных двигательных актов

(локомоция). Данные сравнительною исследования онтогенетической динамики

элементарных условных оборонительных рефлексов приведены в таблице 2.

В отличие от оборонительных, пищевые условные рефлексы могут

образовываться в первые дни после рождения у всех детенышей независимо от

их биологических особенностей. При этом особенно быстро вырабатываются так

называемые натуральные условные рефлексы, то есть условные рефлексы на

натуральные раздражители, являющиеся естественными свойствами безусловного

подкрепления. Так, долгое время считали, что реакция новорожденных щенков

на запах матери является врожденной, однако, специальные эксперименты

показали, что это не так. Если собаку перед родами обмазать солидолом,

обладающим чрезвычайно сильным запахом, а затем

Таблица 2. Скорость появления и упрочения условного оборонительного

рефлекса на

звуковое раздражение у различных видов животных в онтогенезе

[pic]

40

после рождения щенят допустить лишь одно кормление их матерью, то у щенят

образуется стойкий пищевой рефлекс на запах солидола. Если на небольшом

расстоянии от щенков положить тряпку, смазанную солидолом, то щенки,

поскуливая и повизгивая, пытаются подползти к ней. При этом наблюдаются

сосательные движения и выделение слюны. Таким образом, в естественных

условиях одно только сочетание запаха кормящей самки с естественным актом

кормления приводит к образованию стойкого натурального условного

рефлекса. Биологический смысл столь высокой скорости образования

подобных ранних натуральных условных рефлексов очевиден, поскольку эти

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12