рефераты бесплатно

МЕНЮ


Физиология высшей нервной деятельности

возникает определенная потребность. Так, охота хищников - это длительное и

достаточно утомительное занятие, занимающее иногда несколько дней, в

течение которых львы и тигры, например, покрывают огромные расстояния,

преследуя добычу. Это целенаправленное поведение хищников стимулируется как

отрицательными эмоциями (чувство голода), так и представлениями о тех

положительных эмоциях, с которыми связан процесс насыщения пищей после ее

поимки.

Таким образом, ведущие эмоции участвуют в формировании функциональной

системы, определяя вектор, то есть направленность поведения, постановку

цели, формирование АРД. Ситуативные эмоции, возникающие при оценке

отдельных этапов действия, позволяют корректировать поведение и достигать

поставленные цели.

Какие же функциональные системы и в каком количестве образуются в

организме? Ответ на этот вопрос простой - сколько в организме существует

функций, столько существует и функциональных систем. Все вышеописанные

примеры касались в основном двигательных функций. Кроме них существуют

вегетативные функции: кровообращение, дыхание, выделение, пищеварение

72

и др., связанные с поддержанием обмена веществ в организме. Регуляция

каждой из этих функций осуществляется по механизму прямых и обратных

связей, то есть по механизму функциональных систем, где присутствуют АРД

как аппарат сличения полученных результатов с моделью.

Так, рассматривая регуляцию дыхания, Анохин убедительно обосновал наличие

АРД в дыхательном центре продолговатого мозга. Человек в состоянии покоя

при каждом вдохе поглощает 500 мл воздуха. Каким образом поддерживается

постоянство этого объема? Дыхательный центр продолговатого мозга посылает

информацию по нервам через спинной мозг к межреберным и диафрагмальным

мышцам, которые регулируют глубину вдоха. Легкие при вдохе расширяются, что

приводит к раздражению барорецепторов легочных пузырьков (альвеол).

Информация о степени раздражения барорецепторов поступает по

центростремительным нервам веточкам блуждающего нерва-вагуса) в дыхательный

центр, образуя поток обратной афферентации. В продолговатом мозге

происходит оценка обратной афферентации и сопоставление ее с АРД, что

позволяет оценить глубину вдоха и скорректировать его, если он не привел к

достижению запрограммированного результата - вдыхания 500 мл воздуха.

Специальные опыты Анохина подтвердили наличие АРД в описанных выше

процессах регуляции дыхания. С помощью специального электрического

приборчика информация, идущая по веточкам вагуса в дыхательный центр от

барорецепторов легких, была искажена - несмотря на обычное потребление при

вдохе 500 мл воздуха, дыхательный центр получил информацию о том, что в

легкие поступило лишь 250 мл. В результате следующий вдох был значительно

глубже, чем обычный, что обеспечило поступление в легкие не 500 мл, а 750

мл воздуха. Это произошло потому, что в ходе обратной афферентации

дыхательным центром была получена ложная информация о том, что совершенные

действия не привели к поглощению запрограммированных в АРД 500 мл, в силу

чего возникла реакция рассогласования. Это способствовало формированию

нового эфферентного потока из дыхательного центра к мышцам, обеспечив более

глубокий вдох, что и привело к компенсации якобы нарушенной дыхательной

функции.

Таким образом, формирование АРД в каждой конкретной функциональной системе

связано с теми отделами центральной нервной системы, где расположены

центры, регулирующие эти функции. В функциональных

73

формируются на уровне продолговатого, среднего, промежуточного мозга. В

функциональных системах, которые обеспечивают условнорефлекторные формы

поведения, АРД формируется в коре больших полушарий.

Теория функциональных систем, разработанная Анохиным, явилась шагом вперед

по сравнению с теорией рефлекса в объяснении структуры поведенческого акта

и механизмов регуляции вегетативных функций. Объяснение поведения животных

с позиций рефлекторной теории много дало для установления причинно-

следственных связей между стимулом и действием. Открытие и исследование

Павловым условных рефлексов позволило понять те нервные процессы, которые

происходят в коре больших полушарий при различных проявлениях

условнорефлекторной деятельности. Однако, рефлекторная теория, включая

теорию условных рефлексов Павлова, не расшифровывает всех тонкостей

механизмов приспособительной деятельности животных и человека.

Действительно, в соответствии со схемой «стимул-реакция» животному

отводится роль автомата, реагирующего стандартным, стереотипным образом на

безусловные или условные стимулы. Между тем, реальное поведение животных

значительно сложнее, поскольку пусковой стимул не является единственным,

определяющим характер ответа животного. В концепции Анохина учитываются

важнейшие факторы, которые могут существенно менять реакцию на пусковой

стимул. Разобранные выше примеры показывают, как важны раздражители

обстановки, внутреннее состояние животного, его потребности, мотивация, его

память. Учет всех этих факторов уже исключает подход к животному как к

автомату, что является шагом вперед по сравнению с теорией рефлекса.

Еще одно преимущество теории функциональных систем перед рефлекторной -

это акцент на активном характере целенаправленных действий и поступков

человека и животных. Вообще само понятие целенаправленность поведения было

чуждым классической теории рефлекса, и лишь Анохин утвердил принцип

целенаправленности действий и поступков как один из основных принципов

жизнедеятельности организмов. Целенаправленное поведение может

осуществляться даже вопреки действующим стимулам внешней среды. Такое

активное (а не реактивное) поведение связано с наличием мощных мотиваций

биологического или социального плана. Так, лососевые рыбы, идущие на нерест

против течения реки, встречают на своем

74

пути лишь одни препятствия в форме сильного встречного течения, водопадов,

плотин, созданных человеком. Однако эти препятствия преодолеваются, часто

ценой жизни, и рыбы достигают своих родных нерестилищ, давая жизнь

потомству.

У человека активное поведение доминирует над реактивным, и лежит в основе

преодоления трудностей при достижении социально значимых целей. В высшей

форме активное поведение проявляется в экстремальных условиях, когда ценой

своей жизни человек спасает жизнь других людей.

Представления Анохина об АРД и обратной афферентации прочно вошли в

арсенал не только физиологии, но и психологии, философии, социологии.

Именно эти ключевые моменты любого поведенческого акта помогают понять

механизмы саморегуляции всех функций организма, механизмы компенсации

нарушенных функций, пластичность и гибкость поведения живого организма.

Теория функциональных систем Анохина способствует сближению физиологии и

психологии, поскольку включает в себя такие понятия как потребности,

память, мотивации, цели, эмоции. Таким образом, являясь творческим

развитием теории условных рефлексов Павлова, концепция Анохина содержит

принципиально новые подходы к объяснению реального сложного поведения

животных и человека.

ЛОКАЛИЗАЦИЯ ФУНКЦИЙ В КОРЕ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ У ВЫСШИХ ПОЗВОНОЧНЫХ

[pic]

В процессе филогенеза кора больших полушарий формировалась как наиболее

поздний и сложно устроенный отдел головного мозга, принявший на себя

управление всеми функциями организма. Морфологическая неоднородность коры

позволила выделить в ее составе более 40 так называемых

цитоархитектонических полей (рис. 15). Значение

75

коры больших полушарий для млекопитающих становится ясным при операции

декортикации, то есть удалении большей или меньшей части коры.

Декортикация, частичная или полная, приводит к нарушениям различных функций

организма - как чувствительных, так и двигательных.

Впервые опыты с использованием частичной декортикации были проведены

Мунком в 19 веке. Удаляя у собак затылочные доли коры больших полушарий,

Мунк обнаружил нарушение зрительной функции. При удалении височных долей у

собак нарушалась слуховая функция. Эти эксперименты легли в основу так

называемой теории строгой локализации функций в коре больших полушарий,

согласно которой каждая часть коры отвечает за определенную функцию

организма. В пользу этой теории свидетельствовали и клинические наблюдения

Брока, который обнаружил, что при нарушении поля № 44 у человека

наблюдается феномен заикания. Этот центр получил название речедвигательного

центра Брока.

Вместе с тем, существовали наблюдения Лешли, которые показали, что

степень нарушения родительского инстинкта у крыс зависела не от того, какой

участок коры был удален, а от массы удаленной коры. Чем больший процент

коры удалялся (от 10% до 80%), тем сильнее нарушался родительский инстинкт.

Это явление, получившее название масс-эффекта, легло в основу теории

эквипотенциалъности, согласно которой разные участки коры больших полушарий

в равной степени отвечают за разнообразные функции организма.

Павлов подошел к проблеме локализации функций, используя метод условных

рефлексов для оценки характера нарушений, возникающих при частичной

декортикации у животных. У собак вырабатывали разнообразные условные

рефлексы на простые и сложные зрительные сигналы, после чего у них удаляли

затылочные доли. Оказалось, что у этих животных исчезали условные рефлексы

на зрительные раздражители. Павлов пришел к выводу о том, что затылочные

доли осуществляют высший анализ и синтез зрительных сигналов, что

обеспечивает предметное зрение.

Более поздние наблюдения канадских нейрофизиологов Пенфилда и Джаспера

позволили уточнить роль отдельных полей в затылочных долях в реализации

зрительных функций. Раздражая при хирургических операциях на коре (они

проводятся под местной анестезией) поле 17 в затылочной области слабым

электрическим током, они наблюдали у испытуемых появление примитивных

зрительных галлюцинаций в форме пятен, мушек и пр. Если же

76

раздражали поля 18 и 19 в затылочных долях, то пациенты сообщали о

возникновении у них сложных оформленных зрительных галлюцинаций в виде

картин природы, живописных полотен, человеческих образов и пр. Оказалось,

что поле 17 получает информацию по зрительному нерву от рецепторов сетчатки

глаза и осуществляет ее первичную обработку. Поля 18 и 19 получают

информацию от поля 17 и обрабатывают ее, осуществляя высший анализ и

синтез, что обеспечивает предметное зрение. Поэтому поле 17 получило

название первичного зрительного поля, а поля 18 и 19 называются вторичными

зрительными полями.

Исследуя функций височных долей, Павлов вырабатывал у собак условные

рефлексы на простые и сложные звуковые раздражители, после чего удалял у

животных височные доли коры. Оказалось, что у собаки без височных долей

исчезали выработанные ранее условные рефлексы на разнообразные звуковые

стимулы и не образовывались новые условные рефлексы подобного рода.

Результаты этих экспериментов дали Павлову основание считать, что височные

доли осуществляют высший анализ и синтез звуковых стимулов. Клинические

наблюдения Пенфилда и Джаспера показали, что при раздражении слабым

электрическим током полей 41 и частично 42 у больных появляются примитивные

слуховые галлюцинации в виде шорохов, гудков, стуков, грохота и пр. Однако,

при раздражении полей 22 и частично 21 у больных возникают сложно

оформленные галлюцинации в виде мелодий, речи. Оказалось, что поля 41 и 42

получают информацию по слуховому нерву от кортиева органа, находящегося в

улитке. Здесь эта информация подвергается первичной обработке. Поля 22 и

частично 21, принимая информацию от полей 41 и 42, осуществляют высший

анализ и синтез этой информации, обеспечивая восприятие речи и мелодий.

Поля 41 и 42 получили название первичных, а поля 22 и 21 - вторичных

слуховых полей.

Как затылочные, так и височные доли являются афферентными зонами,

поскольку они получают информацию по афферентным зрительным и слуховым

нервам, и, перерабатывая эту информацию, способствуют формированию

субъективных зрительных и слуховых ощущений. Следует отметить, что по пути

следования от сетчатки глаза и от улитки соответственно зрительный и

слуховой нервы частично или полностью перекрещиваются, в результате чего

левое полушарие получает информацию от правого глаза и правого уха, в то

время как правое полушарие связано с левым глазом и левым ухом.

77

Рассмотрим локализацию в коре больших полушарий чувствительной функции,

связанной с рецепторами кожи. Участки коры, занимающие постцентральную зону

(поля 1,2,3 и 43), получают информацию от разнообразных рецепторов,

расположенных на коже (баро-, термо-, хеморецепторы, болевые рецепторы).

Афферентные нервы, несущие информацию от этих рецепторов, также

перекрещиваются, в результате чего левое полушарие получает и обрабатывает

информацию от кожных рецепторов правой половины тела, а правое полушарие —

от кожных рецепторов левой половины тела. При раздражении постцентральной

зоны у испытуемых возникают ощущения покалывания, онемения, щекотки и пр. в

соответствующих участках тела. Оказалось, что рецепторы нижней половины

туловища представлены в верхней части постцентральной области, а верхней

части - в нижней половины. Кроме того, в соответствии с плотностью кожных

рецепторов на отдельных участках тела наибольшее представительство в

постцентральной зоне имеют рецепторы кожи рук и лица. Эти области

характеризуются наибольшей плотностью рецепторов, и, следовательно,

наибольшей чувствительностью к различного рода раздражениям.

Таким образом, важнейшие чувствительные функции (зрительная, слуховая,

кожной чувствительности) связаны с определенными участками коры больших

полушарий (затылочной, височной, постцентральной зонами).

Рассмотрим теперь представительство в коре важнейшей соматической функции

— функции движения. Регуляция двигательной активности животных и человека

осуществляется прецентральной зоной, куда входят поля 4 и 6. Эта зона, в

отличие от предыдущих, является и афферентной, и эфферентной.

Действительно, прецентральная зона получает информацию от рецепторов мышц и

сухожилий (проприорецепторов), что позволяет анализировать состояние мышц

на каждый данный момент времени. При этом чувствительные пути, идущие от

проприорецепторов, перекрещиваются, в результате чего левое полушарие

получает и анализирует информацию от мышц правой половины туловища, в то

время как правое полушарие - от мышц левой половины туловища. Кроме того,

мышцы нижней половины тела представлены в верхней части прецентральной

зоны, тогда как мышцы верхней половины — в нижней части прецентральной

зоны. Вместе с тем, прецентральная зона управляет мышечными движениями.

Здесь находятся так называемые гигантские пирамидные клетки Беца, отростки

которых образуют пирамидный путь,

78

идущий к различным сегментам спинного мозга, через которые и осуществляется

регуляция деятельности различных мышц. Эти нисходящие пути, как и

чувствительные восходящие пути, перекрещиваются, в результате чего левое

полушарие организует работу мышц правой половины туловища, а правое

полушарие - мышц левой половины. Наибольшее представительство в коре имеют

наиболее важные у человека мышцы рук и голосового аппарата. Четкое

представительство в двигательной зоне коры отдельных групп мышц

иллюстрирует принцип соматотопической проекции мышц.

Ассоциативные (внеядерные, третичные) зоны коры больших полушарий

К ним относятся собственно лобные доли (поля 8-12,32,44-47), а также

теменные области (поля 5 и 7, 40 и 39). Долгое время лобные и теменные доли

называли «немыми» зонами, поскольку их раздражение или повреждение не

сопровождалось какими-либо существенными изменениями чувствительных или

двигательных функций. Вместе с тем, в процессе филогенеза удельный объем

этих зон возрастал, что указывает на отношение этих зон к каким-то важным

функциям организма. Для лобной и теменной долей характерно отсутствие

связей с периферией — рецепторами или мышцами. Вместе с тем, нейроны этих

областей имеют множество ветвящихся в горизонтальной плоскости отростков,

что отражает тесные функциональные связи лобной и теменных долей с

затылочными, височными зонами, а также с пре- и пост-центральными

областями. Эти морфологические особенности лобной и теменной долей

позволяют предполагать, что вся информация от указанных ядерных тон

стекается в ассоциативные зоны и, подвергаясь сложной переработке, служит

основанием для организации сложных целенаправленных действий.

Это предположение было подтверждено в экспериментах на собаках, которым

удаляли лобные доли (операция лоботомии). Лоботомированные животные не

страдали какими-либо нарушениями конкретных чувствительных или двигательных

функций. Однако, наблюдение за поведением лобото-мированных собак выявило

существенные нарушения их целенаправленного поведения. Так, собака без

лобных долей, слыша приказ хозяина приблизиться к нему, устремлялась к

хозяину, но любой, самый незначительный внешний

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12


Copyright © 2012 г.
При использовании материалов - ссылка на сайт обязательна.