Экологические основы устойчивости растений

отметить посадку полезащитных полос и полив. Оптимальная температура клубне-

образования у картофеля около 17 °С. При культуре картофеля в южных районах

России и государств СНГ высокие температуры почвы во время роста и

созревания клубней вызывают израста-ние, вырождение клубней, ускоряя

прохождение в них изменений, приводящих к их одряхлению, снижению

урожайности, потере клубнями сортовых и семенных качеств (неправильная

форма клубней, несвойственная сорту окраска и др.). Использование

вырожденных клубней для посадки приводит к снижению урожая. Для борьбы с

вырождением картофеля в южных районах используют летнюю (июльскую) посадку

его на семена, когда развитие клубней совпадает с уже более холодной

погодой сентября.

ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ

Обычным явлением для многих регионов России и государств СНГ стали засухи.

Засуха — это длительный бездождливый период, сопровождаемый снижением

относительной влажности воздуха, влажности почвы и повышением температуры,

когда не обеспечиваются нормальные потребности растений в воде. На

территории России имеются регионы неустойчивого увлажнения с годовым

количеством осадков 250—500 мм и засушливые, с количеством осадков менее

250 мм в год при испаряемости более 1000 мм.

Для формирования урожая существенно относительно равномерное распределение

осадков, особенно в период активного роста растений. Во многих регионах, в

том числе в Нечерноземье, особенно эффективны дожди в мае и июне, однако

именно эти месяцы бывают засушливыми. Наибольший вред засуха причиняет в

весеннее и летнее время, когда идет формирование генеративных органов

растений. В отдельные годы урожайность сельскохозяйственных культур,

пострадавших от засухи, снижается до минимальных величин (у зерновых до

0,3—0,4 т/га).

Засухоустойчивость — способность растений переносить длительные засушливые

периоды, значительный водный дефицит,

обезвоживание клеток, тканей и органов. При этом ущерб урожая зависит от

продолжительности засухи и ее напряженности. Различают засуху почвенную и

атмосферную.

Почвенная засуха вызывается длительным отсутствием дождей в сочетании с

высокой температурой воздуха и солнечной инсоляцией, повышенным испарением

с поверхности почвы и транс-пирацией, сильными ветрами. Все это приводит к

иссушению корнеобитаемого слоя почвы, снижению запаса доступной для

растений воды при пониженной влажности воздуха. Атмосферная засуха

характеризуется высокой температурой и низкой относительной влажностью

воздуха (10—20 %). Жесткая атмосферная засуха вызывается перемещением масс

сухого и горячего воздуха — суховея. К тяжелым последствиям приводит мгла,

когда суховей сопровождается появлением в воздухе почвенных частиц (пыльные

бури).

Атмосферная засуха, резко усиливая испарение воды с поверхности почвы и

транспирацию, способствует нарушению согласованности скоростей поступления

из почвы в надземные органы воды и потери ее растением, в результате

растение завя-дает. Однако при хорошем развитии корневой системы

атмосферная засуха не причиняет растениям большого вреда, если температура

не превышает переносимый растениями предел. Продолжительная атмосферная

засуха в отсутствие дождей приводит к почвенной засухе, которая более

опасна для растений.

Обычно атмосферная и почвенная засухи сопровождают друг друга. В чистом

виде атмосферная засуха нередко наступает весной, когда почва еще насыщена

водой после схода снега. Почвенная засуха часто наблюдается в середине или

конце лета, когда зимние запасы влаги уже исчерпаны, а летних осадков

оказалось недостаточно. Почвенная засуха всегда снижает урожай, а если она

начинается очень рано, то может привести к полной потере урожая.

Совместное действие недостатка влаги и высокой температуры на растение.

Засуха вызывает в первую очередь нарушения водного режима растений, которые

затем отражаются и на остальных его физиологических функциях.

При атмосферной засухе в сочетании с высокой температурой и солнечной

инсоляцией отмечаются значительная задержка роста стеблей и листьев

растений, снижение урожая, а иногда растения в течение короткого времени

погибают от «теплового удара». Внезапно наступающие суховеи вызывают

высыхание и отмирание значительной части листьев травянистых растений,

верхушек ветвей у кустарников и плодовых деревьев. Суховеями повреждаются

цветочные органы и формирующиеся плоды и семена. Дело в том, что

подвядающие листья активно отсасывают воду от цветочных бутонов,

завязывающихся плодов или молодых растущих верхушек побегов.

Особенности водообмена у ксерофитов и мезофитов.

Засухоустойчивость обусловлена генетически определенной приспособленностью

растений к условиям места обитания, а также адаптацией к недостатку воды.

Засухоустойчивость выражается в способности растений переносить

значительное обезвоживание за счет развития высокого водного потенциала

тканей при функциональной сохранности клеточных структур, а также за счет

адаптивных морфологических особенностей стебля, листьев, генеративных

органов, повышающих их выносливость, толерантность к действию длительной

засухи.

По отношению к воде выделяют три экологические группы растений. Ксерофиты —

растения засушливых местообитаний, способные в процессе онтогенеза хорошо

приспосабливаться к атмосферной и почвенной засухе. Гигрофиты — растения

водные и увлажненных местообитаний, неустойчивые к засухе. Даже

незначительное снижение воды в почве вызывает быстрое завя-дание

гигрофитов. Для гигрофитов характерны низкое осмотическое давление

клеточного сока, большая листовая пластинка, длинный стебель, недостаточно

развитая корневая система, большие размеры клеток с тонкостенными

оболочками, большие устьица при незначительном количестве их на единицу

поверхности листа, слабое развитие механических тканей. Мезофиты —

растения, обитающие в среде со средним уровнем обеспеченности водой. К этой

группе принадлежит большинство сельскохозяйственных растений умеренного

климата.

Для мезофитов и ксерофитов в условиях дефицита воды характерны три основных

способа защиты: предотвращение излишней потери воды клетками (избегание

высыхания); перенесение высыхания; избегание периода засухи. Остановимся на

физиологической характеристике разных типов ксерофитов. Единственным общим

для всех ксерофитов признаком являются незначительные размеры испаряющей

поверхности.

Первый тип ксерофитов — суккуленты — растения, запасающие влагу (ложные

ксерофиты). К ним относятся кактусы, алоэ, очиток, молодило, молочай и др.

Кактусы — растения пустынь, районов, где бездождливые периоды сменяются

периодами дождей. Кактусы имеют мясистые сочные стебли с большим запасом

воды. Осмотический потенциал у них невысок. Листья утратили свою

ассимиляционную функцию и редуцированы в колючки. Развитая неглубокая

корневая система располагается в верхних слоях почвы и в период дождей

интенсивно поглощает воду, которую кактусы расходуют медленно, так как

эпидермис этих растений покрыт толстым слоем кутикулы, а число устьиц очень

мало. Концентрация сока в клетках низкая. Фотосинтез идет чрезвычайно

медленно. У суккулентов, для которых характерен САМ-тип фотосинтеза,

устьица открыты только в ночное время. В период засухи тонкие боковые корни

кактусов отмирают и остается только центральный корень. Эти растения

характеризуются очень медленным ростом.

У алоэ, агавы, молодило и некоторых других растений вместилищами запасов

воды служат мясистые листья, покрытые мощным кутикулярным слоем с

немногочисленными углубленными устьицами. В листьях содержится много воды,

осмотический потенциал невысок. Корневая система развита слабо. Эти

растения также отличаются очень экономным расходованием воды, растут на

песках, скалах и даже на каменных заборах и крышах, где тонкий слой почвы

обычно пересыхает. Все суккуленты выносят перегрев и малоустойчивы к

обезвоживанию. Во время засухи они выживают, так как содержат большое

количество воды в тканях и медленно ее расходуют.

Второй тип ксерофитов — тонколистные ксерофиты — растения, имеющие развитые

приспособления к добыванию воды. Тонколистные высокотранспирирующие

ксерофиты имеют тонкие нежные листья с большим количеством устьиц и сетью

жилок. Корневая система уходит в глубь почвы (у верблюжьей колючки до 15—20

м), хорошо разветвленная. Концентрация клеточного сока очень высокая,

осмотический потенциал довольно большой, следовательно, клетки корня

способны поглощать труднодоступную воду. Для этих ксерофитов характерна

интенсивная транспирация, особенно на солнце, благодаря хорошо развитой

проводящей системе.

Растения используют для сбора воды очень большие объемы почвы. В жаркие

сухие дни они держат устьица открытыми, энергично осуществляют фотосинтез.

Но в самый сухой период года растения сбрасывают часть листьев и веток.

Листья некоторых тонколистных ксерофитов покрыты волосками, защищающими

листья, пигментный комплекс от перегрева. К этой группе ксерофитов

относятся верблюжья колючка, степная люцерна, дикий арбуз, распространенные

в степях и полупустынях виды полыни и др.

Третий тип ксерофитов — жестколистные ксерофиты — растения, переносящие

засуху в состоянии анабиоза. Они имеют жесткие листья (склерофиты),

характеризующиеся сравнительно малым содержанием воды (степные злаки —

ковыль, типчак; некоторые зонтичные — перекати-поле и др.). Жестколистные

ксерофиты отличаются значительной концентрацией клеточного сока и высоким

осмотическим потенциалом, исключительно высокой вязкостью протоплазмы. Они

имеют листья с большим количеством устьиц, которые у некоторых растений

находятся в специальных углублениях и сверху закрываются смоляными

пробками, иногда листья редуцированы; слаборазвитую неглубокую корневую

систему.

При достаточном количестве воды интенсивность транспира-ции у них высокая.

В период засухи листья многих жестколист-

ных ксерофитов свертываются и устьица оказываются внутри трубки. В таком

состоянии эти растения способны переносить длительное обезвоживание

(содержание воды может опускаться до 25 %), впадая в анабиоз. Однако при

улучшении водоснабжения они быстро переходят к нормальной

жизнедеятельности. Кроме этих трех типов настоящих ксерофитов в пустынях

обитают ложные ксерофиты — эфемеры — растения, избегающие засухи благодаря

короткому жизненному циклу (полтора-два месяца), приуроченному к периоду

дождей. По всем остальным физиологическим свойствам эфемеры — типичные

мезофиты. Рассмотренные типы, конечно, не охватывают все многообразие

переходных форм.

Для агронома особенно важно знание признаков и свойств, определяющих

устойчивость к засухе растений третьей экологической группы — мезофитов.

Многие физиологические факторы, механизмы устойчивости растений к засухе,

характерные для ксерофитов, в той или иной степени представлены у растений-

мезофитов. К мезофитам относятся основные виды злаковых и бобовых трав,

зерновые и зернобобовые культуры, корне- и клубнеплоды, масличные и

прядильные культуры, возделываемые в России. Мезофиты произрастают в

условиях достаточного увлажнения. Осмотическое давление клеточного сока у

них 1 — 1,5 тыс. кПа.

Устойчивость к засухе выражается в том, что эти растения способны

регулировать интенсивность транспирации за счет работы устьичного аппарата,

сбрасывания листьев и даже завязей. Для более засухоустойчивых видов и

сортов характерны развитая корневая система, достаточно высокое корневое

давление, значительна водоудерживающая способность тканей, обусловленная

накоплением в вакуолях осмотически активных веществ (углеводов,

органических кислот, растворимых форм азота и ионов минеральных веществ).

Влияние на растения недостатка влаги.

Недостаток воды в тканях растений возникает в результате превышения ее

расхода на транспирацию перед поступлением из почвы. Это часто наблюдается

в жаркую солнечную погоду к середине дня. При этом содержание воды в

листьях снижается на 25—28 % по сравнению с утренним, растения утрачивают

тургор и завядают. В результате снижается и водный потенциал листьев, что

активизирует поступление воды из почвы в растение.

Различают два типа завядания: временное и глубокое. Причиной временного

завядания растений обычно бывает атмосферная засуха, когда при наличии

доступной воды в почве она не успевает поступать в растение и

компенсировать ее расход. При временном завядании тургор листьев

восстанавливается в вечерние и ночные часы. Временное завядание снижает

продуктивность растений, так как при потере тургора устьица закрываются

и фотосинтез резко замедляется. Наблюдается, как отмечал А. Г. Лорх,

«простой» растений в накоплении урожая.

Глубокое завядание растений наступает, когда в почве практически нет

доступной для корней воды. Происходит частичное, а при длительной засухе и

общее иссушение и даже гибель растительного организма. Характерный признак

устойчивого водного дефицита — сохранение его в тканях утром. Временное и

даже глубокое завядание может рассматриваться как один из способов защиты

растения от летального обезвоживания, позволяющих некоторое время сохранять

воду, необходимую для поддержания жизнеспособности растения. Завядание

может происходить при разной потере воды растениями: у тенелюбивых — при

3—5 %, у более стойких — при водном дефиците в 20 и даже 30 %.

Водный дефицит и завядание в разной мере влияют на физиологическую

деятельность растения в зависимости от длительности обезвоживания и вида

растения. Последствия водного дефицита при засухах многообразны. В клетках

снижается содержание свободной воды, возрастает концентрация и снижается рН

ваку-олярного сока, что влияет на гидратированность белков цитоплазмы и

активность ферментов. Изменяются степень дисперсности и адсорбирующая

способность цитоплазмы, ее вязкость. Резко возрастают проницаемость мембран

и выход ионов из клеток, в том числе из листьев и корней (экзоосмос); эти

клетки теряют способность к поглощению питательных веществ.

При длительном завядании снижается активность ферментов, катализирующих

процессы синтеза, и повышается ферментов, катализирующих гидролитические

процессы, в частности распад (протеолиз) белков на аминокислоты и далее до

аммиака, поли-сахаридов (крахмала на сахара и др.), а также других

биополимеров. Многие образующиеся продукты, накапливаясь, отравляют

организм растения. Нарушается аппарат белкового синтеза. При возрастании

водного дефицита, длительной засухе нарушается нуклеиновый обмен,

приостанавливается синтез и усиливается распад ДНК. В листьях снижается

синтез и усиливается распад всех видов РНК, полисомы распадаются на

рибосомы и субъединицы. Прекращение митоза, усиление распада белков при

прогрессирующем обезвоживании приводят к гибели растения.

Безусловно, происходящие изменения до определенного этапа в условиях

обезвоживания играют и защитную роль, приводят к увеличению концентрации

клеточного сока, снижению осмотического потенциала, а следовательно,

повышают водоудерживаю-щую способность растения. При недостатке влаги

суммарный фотосинтез снижается, что является следствием в основном

недостатка СО2 в листьях; нарушения синтеза и распада хлорофил-лов и других

пигментов фотосинтеза; разобщения транспорта электронов и

фотофосфорилирования; нарушения нормального хода фотохимических реакций и

реакций ферментативного вое-

становления СО2; нарушения структуры хлоропластов; задержки оттока

ассимилятов из листьев. По данным В. А. Бриллиант (1925), уменьшение

оводненности листа у сахарной свеклы на 3—4 % приводит к снижению

фотосинтеза на 76 %.

При нарастающем обезвоживании у незасухоустойчивых растений в первый период

завядания интенсивность дыхания возрастает возможно из-за большого

количества простых продуктов (гексоз) гидролиза полисахаридов, в основном

крахмала, а затем постепенно снижается. Однако выделяющаяся в процессе

дыхания энергия не аккумулируется в АТФ, а рассеивается в виде теплоты

(холостое дыхание). При действии на растения высокой температуры (45 °С) и

суховея происходят глубокие структурные изменения митохондрий, повреждение

или ингибирование ферментов фосфорилирующего механизма. Все это

свидетельствует о нарушении энергетического обмена растений. В корнях и

пасоке повышается содержание амидов. В результате тормозится рост растения,

особенно листьев и стеблей, снижается урожай. У более засухоустойчивых

растений все эти изменения менее выражены.

Из физиологических процессов наиболее чувствительным к недостатку влаги

является процесс роста, темпы которого при нарастающем недостатке влаги

снижаются значительно раньше фотосинтеза и дыхания. Ростовые процессы

задерживаются даже после восстановления водоснабжения. При прогрессирующем

обезвоживании наблюдается определенная последовательность в действии засухи

на отдельные части растения.

Если рост побегов и листьев в начале засухи замедляется, то корней даже

ускоряется и снижается лишь при длительном недостатке воды в почве. При

этом молодые верхние по стеблю листья оттягивают воду от более старых

нижних, а также от плодоэлементов и корневой системы. Отмирают корни

высоких порядков и корневые волоски, усиливаются процессы опробковения и

суберинизации. Все это приводит к сокращению поглощения корнями воды из

почвы. После длительного завядания растения оправляются медленно и функции

их полностью не восстанавливаются. Затянувшееся завядание при засухе

приводит к резкому снижению урожая сельскохозяйственных культур или даже к

их гибели. При внезапном и сильном напряжении всех метеорологических

факторов растение может быстро погибнуть в результате высыхания (захват)

или высоких температур (запал). Засухоустойчивость различных органов

растений неодинакова. Так, молодые растущие листья за счет притока

ассимилятов дольше сохраняют способность к синтезу, относительно более

устойчивы, чем листья, закончившие рост, или старые, которые при засухе

подвядают в первую очередь.

В условиях затянувшейся засухи отток воды и веществ в молодые листья может

происходить и из генеративных органов.

Засуха в ранние периоды развития приводит к гибели цветочных зачатков, их

стерильности (белоколосица), а в более поздние — к образованию щуплого

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7