рефераты бесплатно

МЕНЮ


Экологические основы устойчивости растений

влияние этих приемов связано со стабилизацией энергетического обмена и

упрочением структуры клеточных органоидов у обработанных растений. У

закаленных растений увеличение вязкости протоплазмы при пониженных

температурах происходит медленнее.

Заморозки. Большой ущерб сельскому хозяйству наносят кратковременные или

длительные заморозки, отмечаемые в весенний и осенний периоды, а в северных

широтах и летом. Заморозки — снижение температуры до небольших

отрицательных величин, могут быть во время разных фаз развития конкретных

растений. Наиболее опасны летние заморозки, в период наибольшего роста

растений. Устойчивость к заморозкам обусловлена видом растения, фазой его

развития, физиологическим состоянием, условиями минерального питания,

увлажненностью, интенсивностью и продолжительностью заморозков, погодными

условиями, предшествующими заморозкам.

Наиболее устойчивы к заморозкам растения раннего срока посева (яровые

хлеба, зернобобовые культуры), способные выдерживать в ранние фазы

онтогенеза кратковременные весенние заморозки до —7...-10 оС. Растения

позднего срока посева развиваются медленнее и не всегда успевают

подготовиться к низким температурам. Корнеплоды, большинство масличных

культур, лен, конопля переносят понижение температуры до —5...—8 °С, соя,

картофель, сорго, кукуруза — до —2...—3, хлопок—до -1,5...-2, бахчевые

культуры — до -0,5...-1,5 оС.

Существенную роль в устойчивости к заморозкам играет фаза развития

растений. Особенно опасны заморозки в фазе цветение — начало плодоношения.

Яровые хлеба в фазе всходов переносят заморозки до -7...-8 оС, в фазе

выхода в трубку до -3, а в фазе цветения — только 1—2 оС. Устойчивость

растений зависит от образования при заморозках льда в клетках и

межклеточниках. Если лед не образуется, то вероятность восстановления

растением нормального течения функций возрастает. Поэтому первостепенное

значение имеет возможность быстрого транспорта свободной воды из клеток в

межклеточники, что определяется

высокой проницаемостью мембран в условиях заморозков. У устойчивых к

заморозкам культур при снижении температур в составе липидов клеточных

мембран увеличивается содержание ненасыщенных жирных кислот, снижающих

температуру фазового перехода липидов из жидкокристаллического состояния в

гель до уровня О оС. У неустойчивых растений этот переход имеет место при

температурах выше О °С. В целях максимального снижения повреждения растений

заморозками необходимо проводить посев их в оптимальные сроки, использовать

рассаду овощных и цветочных культур. Защищают от заморозков дымовые завесы

и укрытие растений пленкой, дождевание растений перед заморозками или

весенний полив. Для вертикального перемещения воздуха около плодовых

деревьев используют вентиляторы.

МОРОЗОУСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ

Морозоустойчивость — способность растений переносить температуру ниже О °С,

низкие отрицательные температуры. Морозоустойчивые растения способны

предотвращать или уменьшать действие низких отрицательных температур.

Морозы в зимний период с температурой ниже —20 °С обычны для значительной

части территории России. Воздействию морозов подвергаются однолетние,

двулетние и многолетние растения. Растения переносят условия зимы в

различные периоды онтогенеза. У однолетних культур зимуют семена (яровые

растения), раскустившиеся растения (озимые), у двулетних и многолетних —

клубни, корнеплоды, луковицы, корневища, взрослые растения. Способность

озимых, многолетних травянистых и древесных плодовых культур перезимовывать

обусловливается их достаточно высокой морозоустойчивостью. Ткани этих

растений могут замерзать, однако растения не погибают. Большой вклад в

изучение физиологических основ морозоустойчивости внесли Н. А. Максимов

(1952), Г. А. Самыгин (1974), И. И. Туманов (1979) и другие отечественные

исследователи.

Замерзание растительных клеток и тканей и происходящие при этом процессы.

Способность растений переносить отрицательные температуры определяется

наследственной основой данного вида растений, однако морозоустойчивость

одного и того же растения зависит от условий, предшествующих наступлению

морозов, влияющих на характер льдообразования. Лед может образовываться как

в протопласте клетки, так и в межклеточном пространстве. Не всякое

образование льда приводит клетки растения к гибели.

Постепенное снижение температуры со скоростью 0,5—1 °С/ч приводит к

образованию кристаллов льда прежде всего в межклеточниках и первоначально

не вызывают гибели клеток. Однако последствия этого процесса могут быть

губительными для

клетки. Образование льда в протопласте клетки, как правило, происходит при

быстром понижении температуры. Происходит коагуляция белков протоплазмы,

кристаллами образовавшегося в цитозоле льда повреждаются клеточные

структуры, клетки погибают. Убитые морозом растения после оттаивания теряют

тургор, из их мясистых тканей вытекает вода.

Условия и причины вымерзания растений.

Образующийся при медленном промерзании в межклеточниках и клеточных стенках

лед оттягивает воду из клеток; клеточный сок становится концентрированным,

изменяется рН среды. Выкристаллизовавшийся лед действует как сухой воздух,

иссушая клетки и сильно изменяя их осмотические свойства. Кроме того,

цитоплазма подвергается сжатию кристаллами льда. Образующиеся кристаллы

льда вытесняют воздух из межклеточников, поэтому замерзшие листья

становятся прозрачными.

Если льда образуется немного и клетки не были механически повреждены его

кристаллами, то при последующем оттаивании такие растения могут сохранить

жизнеспособность. Так, в листьях капусты при температуре —5...—6 оС

образуется некоторое количество льда в межклеточниках. Однако при

последующем медленном оттаивании межклеточники заполняются водой, которая

поглощается клетками, и листья возвращаются в нормальное состояние.

Однако клетки, ткани и растения могут погибнуть от мороза. Основными

причинами гибели клеток растений при низких отрицательных температурах и

льдообразовании являются чрезмерное обезвоживание клеток или механическое

давление, сжатие клеток кристаллами льда, повреждающее тонкие клеточные

структуры. Оба эти фактора могут действовать одновременно. Летальность

действия мороза определяется несколькими обстоятельствами. Последствия

воздействия низких отрицательных температур зависят от оводненности тканей

растения. Насыщенные водой ткани легко повреждаются, сухие же семена могут

выносить глубокие низкие температуры (до —196 °С). Низкое содержание воды

предохраняет от образования льда в растениях при промораживании. Разные

растения, их клетки имеют свой критический предел обезвоживания и сжатия,

превышение которого, а не только снижение температуры приводит к их гибели.

Гибель клеток, тканей и растений под действием морозов обусловливается

необратимыми изменениями, происходящими в протопласте клеток: его

коагуляцией, денатурацией коллоидов протопласта, механическим давлением

льда, повреждающим поверхностные структуры цитоплазмы, кристаллами льда,

нарушающими мембраны и проникающими внутрь клетки. Вредное влияние

оказывает повышение концентрации и изменение рН клеточного сока,

сопровождающие обезвоживание клеток.

Действие льда, особенно при длительном влиянии низких

температур, сходно с обезвоживанием клеток при засухе. Признаками

повреждения клеток морозом являются потеря ими тур-гора, инфильтрация

межклеточников водой и выход ионов из клеток. Выход ионов К+ и Сахаров из

клеток, по-видимому, связан с повреждением мембранных систем их активного

транспорта. Поврежденные растения при переносе в теплое место имеют вид

ошпаренных, утрачивают тургор, листья быстро буреют и засыхают. При

оттаивании мороженых клубней картофеля, корнеплодов кормовой и сахарной

свеклы вода легко вытекает из тканей. Важно отметить, что состояние

переохлаждения (без образования льда) растения переносят без вреда; при тех

же температурах, но с образованием льда в тканях растения гибнут.

Растения по-разному реагируют на образование льда в тканях: клубни

картофеля и георгина быстро погибают, капуста и лук переносят лишь

умеренное промораживание, рожь и пшеница выдерживают на уровне узла кущения

морозы до —15...—20 °С. У устойчивых к морозу растений имеются защитные

механизмы, в основе которых лежат определенные физико-химические изменения.

Морозоустойчивые растения обладают приспособлениями, уменьшающими

обезвоживание клеток. При понижении температуры у таких растений отмечаются

повышение содержания Сахаров и других веществ, защищающих ткани (криопротек-

торы), это прежде всего гидрофильные белки, моно- и олигоса-хариды;

снижение оводненности клеток; увеличение количества полярных липидов и

снижение насыщенности их жирнокислот-ных остатков; увеличение количества

защитных белков.

На степень морозоустойчивости растений большое влияние оказывают сахара,

регуляторы роста и другие вещества, образующиеся в клетках. В зимующих

растениях в цитоплазме накапливаются сахара, а содержание крахмала

снижается. Влияние саха-ров на повышение морозоустойчивости растений

многосторонне. Накопление Сахаров предохраняет от замерзания большой объем

внутриклеточной воды, заметно уменьшает количество образующегося льда.

Сахара защищают белковые соединения от коагуляции при вымораживании; они

образуют гидрофильные связи с белками цитоплазмы, предохраняя их от

возможной денатурации, повышают осмотическое давление и снижают температуру

замерзания цитозоля. В результате накопления Сахаров содержание прочнос-

вязанной воды увеличивается, а свободной уменьшается. Особое значение имеет

защитное влияние Сахаров на белки, сосредоточенные в поверхностных

мембранах клетки. Сахара увеличивают водоудерживающую способность коллоидов

протоплазмы клеток; связанная с коллоидами вода в виде гидратных оболочек

биополимеров при низких, температурах не замерзает и не транспортируется,

оставаясь в клетке.

Криопротекторами являются также молекулы гемицеллюлоз

(ксиланы, арабиноксиланы), выделяемые цитоплазмой в клеточную стенку,

обволакивающие растущие кристаллы льда, что предотвращает образование

крупных кристаллов, повреждающих клетку. Так клетки защищаются как от

внутриклеточного льда, так и от чрезмерного обезвоживания. Значительное

количество защитных белков и модификации молекул липидов увеличивают

структурированность клеток. У большинства растений возрастает синтез

водорастворимых белков. Белковые вещества, частично гидролизуясь,

увеличивают содержание свободных аминокислот. В тканях морозоустойчивых

растений в конце лета и осенью накапливаются в достаточном количестве

запасные вещества (прежде всего сахара), которые используются весной при

возобновлении роста, обеспечивая потребности растений в строительном

материале и энергии. Необходимо также учитывать устойчивость растений к

болезням, вероятность развития которых увеличивается при повреждении тканей

морозом.

Закаливание растений.

Морозоустойчивость — не постоянное свойство растений. Она зависит от

физиологического состояния растений и условий внешней среды. Растения,

выращенные при относительно низких положительных температурах, более

устойчивы, чем выращенные при относительно высоких осенних температурах.

Свойство морозоустойчивости формируется в процессе онтогенеза растения под

влиянием определенных условий среды в соответствии с генотипом растения,

связано с резким снижением темпов роста, переходом растения в состояние

покоя.

Жизненный цикл развития озимых, двуручек, двулетних и многолетних растений

контролируется сезонным ритмом светового и температурного периодов. В

отличие от яровых однолетних растений они начинают готовиться к перенесению

неблагоприятных зимних условий с момента остановки роста и затем в течение

осени во время наступления пониженных температур.

Повышение морозоустойчивости растений тесно связано с закаливанием —

постепенной подготовкой растений к воздействию низких зимних температур.

Закаливание — это обратимая физиологическая устойчивость к неблагоприятным

воздействиям среды.

Способностью к закаливанию обладают не все растения. Растения южного

происхождения не способны переносить морозы. Способность к закаливанию у

древесных и зимующих травянистых растений северных широт, переживающих

значительное понижение температуры в зимний период, в период летней

вегетации отсутствует и проявляется только во время наступления осенних

пониженных температур (если растение к этому времени прошло необходимый

цикл развития). Процесс закалки приурочен лишь к определенным этапам

развития растений. Для

приобретения способности к закаливанию растения должны закончить процессы

роста.

Разные органы растений имеют неодинаковую способность к закаливанию,

например, листья листопадных деревьев (яблоня, груша, вишня) не обладают

способностью к закаливанию; цветочные почки закаливаются хуже, чем

листовые. У вегетирующих растений легко вымерзают растущие и не закончившие

рост органы. Выносливость растений к низким температурам в этот период

незначительная.

Эффект закаливания может не проявиться, если по каким-либо причинам

(засуха, поздний посев, посадки и др.) произошла задержка развития

растений. Так, если в течение лета у плодовых растений процессы роста из-за

летней засухи не успели закончиться, то зимой это может привести к гибели

растений. Дело в том, что засуха, приостанавливая рост летом, не позволяет

растениям завершить его к осени. Одновременно при закалке должен произойти

отток различных веществ из надземных органов в подземные зимующие (корневые

системы, корневища, луковицы, клубни). По этой же причине закалку

травянистых и древесных растений ухудшает избыточное азотное питание,

удлиняющее период роста до поздней осени, в результате растения не способны

пройти процессы закаливания и гибнут даже при небольших морозах.

Яровые злаки при озимом посеве по сравнению с озимыми растут при более

пониженных положительных температурах, в осенний период почти не снижают

темпов роста и не способны к закаливанию. Большую роль в закаливании играют

условия внешней среды. Так, на озимых культурах убедительно показана

необходимость света для процесса закаливания. Сокращение фотопериода служит

для растений сигналом к прекращению роста и стимулом для накопления

ингибиторов в растениях. Вероятно, с этих процессов начинается формирование

морозоустойчивости у растений.

Растения, выращенные при несоответствующем фотопериоде, не успевают

завершить летний рост и не способны к закаливанию. Установлено, что длинный

день способствует образованию в листьях черной смородины фитогормонов

стимуляторов роста, а короткий — накоплению ингибиторов. В естественных

условиях к закаливанию способен лишь организм в целом, при обязательном

наличии корневой системы. По-видимому, в корнях вырабатываются вещества,

повышающие устойчивость растения к морозу.

Фазы закаливания.

По И. И. Туманову (1979), процесс закаливания растений требует

определенного комплекса внешних условий и проходит в две фазы, которым

предшествуют замедление роста и переход растений в состояние покоя.

Прекращение роста и переход в состояние покоя — необходимые условия

прохождения первой фазы закаливания. Однако само по себе оно лишь немного

повышает морозоустойчивость растения. У травянистых

растений переход в состояние покоя происходит в период первой фазы

закаливания. У древесных покой наступает в начале осени, до прохождения

первой фазы закаливания.

При переходе в состояние покоя изменяется баланс фитогормо-нов: уменьшается

содержание ауксина и гиббереллинов и увеличивается содержание абсцизовой

кислоты, которая, ослабляя и инги-бируя ростовые процессы, обусловливает

наступление периода покоя. Поэтому обработка растений озимой пшеницы,

люцерны и других культур в этот период ингибиторами роста (например, хлор-

холинхлоридом — ССС или трииодбензойной кислотой) повышает устойчивость

растений к низким температурам.

Первая фаза закаливания проходит на свету и при низких положительных

температурах в ночное время (днем около 10 °С, ночью около 2 °С),

останавливающих рост, и умеренной влажности почвы. Озимые злаки проходят

первую фазу на свету при среднесуточной температуре 0,5—2 °С за 6—9 дней,

древесные — за 30 дней. В эту фазу продолжается дальнейшее замедление и

даже происходит полная остановка ростовых процессов.

Свет в этой фазе необходим не только для фотосинтеза, но и для поддержания

ультраструктур клетки. В таких условиях за счет фотосинтеза образуются

сахара, а понижение температуры в ночное время значительно снижает их

расход на дыхание и процессы роста. В результате в клетках растений

накапливаются сахароза, другие олигосахариды, растворимые белки и т. д., в

мембранах возрастает содержание ненасыщенных жирных кислот, снижается точка

замерзания цитоплазмы, отмечается некоторое уменьшение внутриклеточной

воды.

Благоприятные условия для прохождения первой фазы закаливания озимых

растений складываются при солнечной и прохладной (дневная температура до 10

°С) погоде, способствующей накоплению в тканях растений углеводов и других

защитных веществ. В естественных условиях оптимальный срок первой фазы

закаливания озимых злаков до двух недель. За это время количество сахаров в

растениях возрастает до 70 % на сухую массу или до 22 % на сырую массу, т.

е. близко содержанию Сахаров в корнеплодах лучших сортов сахарной свеклы.

Растения озимой пшеницы можно закалить и в темноте при 2 °С, если их корни

или узлы кущения погрузить в раствор сахарозы. Такие растения выдерживают

морозы до —20 °С (И. И. Туманов, 1979). Накапливающиеся в процессе

закаливания сахара локализуются в клеточном соке, цитоплазме, клеточных

органеллах, особенно в хлоропластах. При закаливании растений

высокоморозоустойчивого сорта озимой пшеницы при температуре, близкой к О

°С, количество Сахаров в хлоропластах листьев увеличивалось в 2,5 раза,

благодаря чему хлоропласты продолжали функционировать. Повышение содержания

сахаров в хлоропластах коррелирует с морозоустойчивостью растений.

В хлоропластах содержатся те же формы сахаров, что и в листьях: фруктоза,

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7


Copyright © 2012 г.
При использовании материалов - ссылка на сайт обязательна.