Экологические основы устойчивости растений

будет рецессивным по отношению к нетребованию яровизации у яровой ржи.

Противоположная ситуация наблюдается у белены: двулетняя белена, требующая

яровизации, несет доминантный ген, а однолетняя, не требующая охлаждения, —

рецессивный. У других видов наследование реакций охлаждения более сложное

(у плевела (Lolium регеппе), по-видимому, включает несколько генов).

Физиологические аспекты яровизации

Изучение физиологических реакций, лежащих в основе яровизации, проводилось

на относительно небольшом числе видов, и наши знания по данному вопросу

базируются главным образом на работах Грегори и Первиса с озимой рожью,

Мель-херса и Ланга с беленой и Велленсика с некоторыми другими видами.

В работах Грегори и Первиса был установлен ряд важных особенностей

процессов, происходящих во время яровизации ржи. Во-первых, эти авторы

показали, что изменения происходят в самом зародыше, а не в эндосперме, как

предполагалось ранее. Это было сделано путем выделения зародышей из зерна и

культивирования их на стерильной питательной среде, содержащей сахар; такие

зародыши после воздействия на них холодом в процессе дальнейшего роста

проявляли типичную реакцию ускорения цветения, характерную для растений,

выращенных из яровизированного зерна. Оказалось возможным яровизировать

даже изолированные апексы побегов, взятые от зародышей и культивируемые в

стерильных условиях. Такие апексы развивали корни и образовывали проростки,

которые в конечном итоге цвели в ответ на предыдущее воздействие холодом.

Кроме того, было установлено, что яровизация может быть эффективна даже во

время развития зародыша в колосе материнского растения. Это было

осуществлено путем помещения развивающихся колосьев в герметично закрытые

колбы со льдом или путем срезания развивающихся колосьев и выдерживания их

в холодильнике до созревания. Таким образом, было продемонстрировано, что

яровизация зародыша эффективна, даже если после оплодотворения прошло всего

5 дней.

У взрослых растений охлаждению должна обязательно подвергаться апикальная

зона. Это было показано на сельдерее, свекле и хризантеме путем перемещения

охлаждающей спирали вокруг апикальной зоны побега. Следовательно, если в

фотопериодической реакции чувствительными к длине дня органами оказываются

листья, то при яровизации сам апекс побега чувствителен к соответствующим

температурам. Велленси-ком было установлено, что молодые листья Lunaria

также способны яровизироваться, но старые, прекратившие рост листья не

реагируют на яровизацию, если клеточные деления в основании черешка

прекратились. Велленсик утверждает, что яровизации поддаются лишь те ткани,

в которых имеются делящиеся клетки.

Для большинства видов наиболее эффективными температурами являются

температуры чуть выше 0°С, а именно 1—2°С, но температуры в пределах от -1

до +9°С оказывают почти такой же эффект. Следовательно, замораживание

клеток не обязательно для того, чтобы вызывать изменения, имеющие место во

время яровизации; этот факт позволяет предположить, что в яровизации в

большей степени участвуют физиологические, а не чисто физические процессы.

Такое заключение подтверждается неэффективностью обработки зерна ржи

холодом в анаэробных условиях, что свидетельствует о существенном значении

аэробного дыхания. При культивировании выделенных зародышей на средах,

содержащих и не содержащих сахар, было установлено, что снабжение

углеводами необходимо во время обработки холодом. Таким образом, хотя при

низких температурах метаболизм у большинства растений значительно

замедляется, не вызывает сомнения, что яровизация включает активные

физиологические процессы, природа которых пока еще совершенно неизвестна.

Было установлено, что степень ускорения цветения у ржи зависит от

продолжительности охлаждения. Чем продолжительнее воздействие холодом, тем

короче период от посева до зацветания; однако такая зависимость сохраняется

до определенного предела, после которого дальнейшее воздействие холодом не

оказывает эффекта на ускорение цветения. Достаточно короткое воздействие

холодом (7—11 дней) уже оказывает заметный эффект, который постепенно

усиливается с увеличением времени обработки.

Эффект яровизации может быть снят путем воздействия на зерно относительно

высокими температурами (25—40 °С) в течение примерно 4 дней. У семян,

обработанных таким способом, снижалась реакция цветения, иными словами,

происходила их деяровизация.

С увеличением периода охлаждения обратимость эффекта затрудняется и при

полной яровизации высокие температуры не оказывают влияния.

Деяровизированные зерна можно вновь яровизировать последующим воздействием

холода.

Яровизированные растения ржи передают состояние яровизации новым,

образующимся позднее тканям, так что все новые боковые побеги будут также

яровизированы. В самом деле, если удалить апекс основного побега, то

боковые побеги тронутся в рост; если у этих побегов также удалить апексы,

то в "рост тронутся вторичные боковые побеги и т. д.. Даже боковые побеги

четвертого порядка все еще полностью сохраняют состояние яровизации, хотя

их и не было во время холодовой обработки. Следовательно, состояние

яровизации передается от родительских клеток дочерним в процессе клеточного

деления и. оно, по-видимому, не «разбавляется» при такой передаче.

Природа изменений, происходящих во время яровизации

Одна из характерных особенностей яровизации, которую нельзя не заметить

даже с первого взгляда, состоит в том, что она включает процессы, которые

протекают быстрее прл более низких, чем при более высоких температурах.

Такая ситуация совершенно нехарактерна для химических процессов; поэтому мы

должны допустить, что изменения, происходящие во время яровизации, в

сущности представляют собой регулируемые ферментами реакции и проявляют все

признаки таких реакций. Как тогда объяснить явный «отрицательный

температурный коэффициент» яровизации? Для этой цели была выдвинута очень

простая гипотеза, которая постулировала существование двух отдельных

процессов, конкурирующих за общий субстрат. Каждый из процессов имеет

положительные (хотя и различные) температурные коэффициенты:

I

II

Предшественник Промежуточный Конечный продукт

(А) продукт (Б) (В)

Г

В данной схеме реакции II и III конкурируют за общий промежуточный продукт

Б. Допустим, что реакция III имеет более высокий температурный коэффициент,

чем реакции I и II. Это означает, что высокая температура благоприятствует

реакции III и больше Б будет участвовать в этой реакции, поэтому будет

образовываться мало В. Однако, когда температура заметно снизится, больше

снизится и скорость реакции III, чем реакции II (поскольку, по определению,

реакция III более чувствительна к изменению температуры). Следовательно,

понижение температуры благоприятствует реакции II, в результате чего будет

накапливаться конечный продукт В, т. е. В будет накапливаться при низких, а

не при высоких температурах. Таким образом, процесс суммарного образования

В имеет, по-видимому, «отрицательный температурный коэффициент», хотя

каждая из трех включенных реакций имеет положительный температурный

коэффициент. Прямых данных, подтверждающих эту гипотезу, нет, но ценность

ее заключается В том, что она показывает, как общий процесс может протекать

быстрее при более низкой температуре без нарушения естественных законов

химических реакций.

Мы уже видели, что яровизация связана с относительно стабильными

изменениями, так что, коль скоро меристематическая ткань достигла состояния

полной яровизации, она передает это состояние образующимся новым клеткам

без «разбавления».

Это заключение в свою очередь наводит на мысль, что состояние яровизации

передается через некоторые самореплицирую-щисся цитоплазматические

органеллы, но в равной степени также возможно, что в процессе яровизации

происходит активация определенных генов, и происшедшее изменение передается

по дочерним ядрам во время деления.

ЖАРОУСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ

Жароустойчивость (жаровыносливость) — способность растений переносить

действие высоких температур, перегрев. Это генетически обусловленный

признак. Виды и сорта сельскохозяйственных растений различаются по

выносливости к высоким температурам.

По жароустойчивости выделяют три группы растений.

Жаростойкие — термофильные синезеленые водоросли и бактерии горячих

минеральных источников, способные переносить повышение температуры до

75—100 °С. Жароустойчивость термофильных микроорганизмов определяется

высоким уровнем метаболизма, повышенным содержанием РНК в клетках,

устойчивостью белка цитоплазмы к тепловой коагуляции.

Жаровыносливые — растения пустынь и сухих мест обитания (суккуленты,

некоторые кактусы, представители семейства Толс-тянковые), выдерживающие

нагревание солнечными лучами до 50—65 "С. Жароустойчивость суккулентов во

многом определяется повышенными вязкостью цитоплазмы и содержанием

связанной воды в клетках, пониженным обменом веществ.

Нежаростойкие — мезофитные и водные растения. Мезофиты открытых мест

переносят кратковременное действие температур 40—47 "С, затененных мест —

около 40—42 °С, водные растения выдерживают повышение температуры до 38—42

°С. Из сельскохозяйственных наиболее жаровыносливы теплолюбивые растения

южных широт (сорго, рис, хлопчатник, клещевина и др.).

Многие мезофиты переносят высокую температуру воздуха и избегают перегрева

благодаря интенсивной транспирации, снижающей температуру листьев. Более

жаростойкие мезофиты от-

личаются повышенной вязкостью цитоплазмы и усиленным синтезом жаростойких

белков-ферментов.

Изменения обмена веществ, роста и развития растений при действии

максимальных температур.

Жароустойчивость во многом зависит от продолжительности действия высоких

температур и их абсолютного значения. Большинство сельскохозяйственных

растений начинает страдать при повышении температуры до 35—40 °С. При этих

и более высоких температурах нормальные физиологические функции растения

угнетаются, а при температуре около 50 °С происходят свертывание

протоплазмы и отмирание клеток.

Превышение оптимального температурного уровня приводит к частичной или

глобальной денатурации белков. Это вызывает разрушение белково-липидных

комплексов плазмаллемы и других клеточных мембран, приводит к потере

осмотических свойств клетки. В результате наблюдаются дезорганизация многих

функций клеток, снижение скорости различных физиологических процессов. Так,

при температуре 20 °С все клетки проходят процесс митотического деления,

при 38 °С митоз отмечается в каждой седьмой клетке, а повышение температуры

до 42 °С снижает число делящихся клеток в 500 раз (одна делящаяся клетка на

513 неделящихся).

Иллюстрацией влияния повышения температуры на белково-липидные комплексы

могут служить следующие данные: при температуре 22 °С лизис ядер не

наблюдается совсем, при повышении температуры до 38 °С он отмечается у 5,3

% исследованных клеток, а при температуре 52 °С практически все ядра

лизированы. При максимальных температурах расход органических веществ на

дыхание превышает его синтез, растение беднеет углеводами, а затем начинает

голодать (Н. А. Максимов, 1952). Особенно резко это выражено у растений

более умеренного климата (пшеница, картофель, многие огородные культуры).

Общее ослабление повышает их восприимчивость к грибным заболеваниям.

Фотосинтез более чувствителен к действию высоких температур, чем дыхание.

При субоптимальных температурах растения прекращают рост и фотоассимиляцию,

что обусловлено нарушением деятельности ферментов, повышением дыхательного

газообмена, снижением его энергетической эффективности, усилением гидролиза

полимеров, в частности белка, отравлением протоплазмы вредными для растения

продуктами распада (аммиак и др.). У жаростойких растений в этих условиях

увеличивается содержание органических кислот, связывающих избыточный

аммиак.

При действии высоких температур в клетках растений индуцируется синтез

стрессовых белков (белков теплового шока). Растения сухих, светлых мест

обитания более стойки к жаре, чем тенелюбивые. Кратковременное влияние

очень высоких темпера-

тур (43—45 °С) может быть таким же губительным, как и продолжительное

воздействие более низких, но превышающих оптимальные значения температур.

Способом защиты от перегрева может служить усиленная транспирация,

обеспечиваемая мощной корневой системой.

В результате транспирации температура растений снижается иногда на 10—15

°С. Завядающие растения, с закрытыми устьицами, легче погибают от

перегрева, чем достаточно снабженные водой. Растения сухую жару переносят

легче, чем влажную, так как во время жары при высокой влажности воздуха

регуляция температуры листьев за счет транспирации ограничена.

Повышение температуры особенно опасно при сильной инсоляции. Для уменьшения

интенсивности воздействия солнечного света растения располагают листья

вертикально, параллельно его лучам (эректоидно). При этом хлоропласты

активно перемещаются в клетках мезофилла листа, как бы уходя от избыточной

инсоляции. Растения выработали систему морфологических и физиологических

приспособлений, защищающих их от тепловых повреждений: светлую окраску

поверхности, отражающую инсоляцию; складывание и скручивание листьев;

опушения или чешуйки, защищающие от перегрева глубжележащие ткани; тонкие

слои пробковой ткани, предохраняющие флоэму и камбий; большую толщину

кутикулярного слоя; высокое содержание углеводов и малое — воды в

цитоплазме и др.

В полевых условиях особенно губительно совместное действие высоких

температур и обезвоживания. При длительном и глубоком завядании угнетаются

не только фотосинтез, но и дыхание, что вызывает нарушение всех основных

физиологических функций растения. Жароустойчивость в значительной степени

определяется фазой роста и развития растений. Наибольший вред высокие

температуры причиняют растениям на ранних этапах их развития, так как

молодые, активно растущие ткани менее устойчивы, чем старые и «покоящиеся».

Устойчивость к жаре у различных органов растений неодинаковая: менее

устойчивы подземные органы, более — побеги и почки.

На тепловой стресс растения очень быстро реагируют индуктивной адаптацией.

К воздействию высоких температур они могут подготовиться за несколько

часов. Так, в жаркие дни устойчивость растений к высоким температурам после

полудня выше, чем утром. Обычно эта устойчивость временная, она не

закрепляется и довольно быстро исчезает, если становится прохладно.

Обратимость теплового воздействия может составлять от нескольких часов до

20 дней. В период образования генеративных органов жаростойкость однолетних

и двулетних растений снижается.

Вредное действие повышенных температур — одна из важнейших причин

значительного снижения урожаев ранних яровых

при запаздывании с их посевом. Например, у пшеницы в фазе кушения в конусе

нарастания идет дифференциация колосков. Высокая температура почвы и

воздуха приводит к повреждению конуса нарастания, ускоряет процесс и

сокращает время прохождения IV—V этапов, в результате уменьшается число

колосков в колосе, а также число цветков в колоске, что приводит к снижению

урожая.

При совместном действии жары и сухости почвы, что характерно для районов

Юго-Востока, в этот период в зачаточном колосе оказываются поврежденными

все закладывающиеся цветки, в результате после колошения колос очень быстро

засыхает и белеет — явление пустоколосицы или белоколосицы. Для многих

растений жара особенно опасна в период цветения, так как вызывает

стерильность цветков и опадение завязей. Так, действие высокой температуры

и низкой влажности в период, когда в пыльниках пшеницы образуется пыльца, а

затем идет процесс оплодотворения, приводит к череззернице (не полностью

озер-ненному колосу) и пустоколосью. Высокая температура в период молочной

зрелости яровой пшеницы вызывает щуплость зерна — «запал».

Диагностика жароустойчивости.

Физиологическая стойкость растений к перегреву обусловливается особыми

физико-химическими свойствами протоплазмы и способностью обезвреживать

накапливающиеся в тканях аммиак и другие вредные продукты обмена.

Жароустойчивость определяют помещением исследуемого растительного объекта

на определенное время в камеру с высокой температурой и влажностью воздуха,

исключающей охлаждение объекта благодаря транспирации. Об устойчивости

судят по повреждению клеток, тканей, органов и т. д.

По методу Ф. Ф. Мацкова листья исследуемых растений опускают

последовательно на 30 мин в подогретую воду при температурах 40, 45, 50 ...

до 80 °С, а затем в холодную воду на 10 мин, каждый раз отбирают пробы и

после холодной воды переносят в 0,2 н. НС1. Отмершие (поврежденные) участки

листьев и мертвые листья буреют. Сравнительную жароустойчивость растений

определяют также по изменению проницаемости протоплазмы и другими методами.

Способы повышения жароустойчивости растений и избежания перегрева.

Лабораторная инфильтрация в ткани листьев растворов Сахаров (глюкоза,

галактоза, сахароза, маннит, лактоза, мальтоза, раффиноза) значительно

повышает устойчивость к перегреву. Возможно, что сахара «консервируют»

структуру митохондрий, которая становится менее чувствительной к тепловому

стрессу, и этим сохраняют энергетическую функцию митохондрий (Ю. Г.

Молотковский, 1961).

П. А. Генкель (1982) предложил для повышения жароустойчивости сахарной

свеклы, моркови, томата, дыни обрабатывать их

семена перед посевом 0,25%-ным раствором хлорида кальция (СаСЬ) в течение

20 ч. Однако эффективность подобной обработки семян нестабильна. Для

повышения жароустойчивости растений рекомендуют некорневую обработку

посевов 0,05%-ным раствором солей цинка. Хороший эффект дают освежительные

поливы дождеванием во второй половине дня (20—30 м3 воды на 1 га).

Для древесных растений (кустарников и плодовых деревьев) рекомендуют

побелку: солнечный свет отражается от стволов, и они предохраняются от

перегрева. Из мер, направленных на борьбу с повышенной температурой, можно

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7