рефераты бесплатно

МЕНЮ


Экологические основы устойчивости растений

глюкоза, сахароза, олигосахара (Т. И. Трунова, 1970). Имеются данные, что

при накоплении сахаров процесс фотофосфорилирования продолжается даже при

отрицательных температурах. Более морозоустойчивые виды и сорта растений

лучше накапливают сахар именно при сочетании пониженной температуры и

умеренной влажности почвы. Дело в том, что в первой фазе закаливания

происходит уменьшение содержания свободной воды, а излишняя влажность почвы

при дождливой осени затрудняет этот процесс, повышается вероятность в

последующем образования внутриклеточного льда и гибели растений.

Метаболические изменения, наблюдаемые во время первой фазы, могут быть

вызваны изменением гормонального и энергетического балансов, что определяет

синтез и активацию специфических ферментов, свойства клеточных мембран

закаленных тканей. Накапливающаяся в тканях абсцизовая кислота увеличивает

проницаемость мембран для воды, водоотдачу клеток. К концу первой фазы

закаливания все зимующие растения переходят в состояние покоя. Однако

процессы закалки, перестройки процессов обмена веществ продолжаются.

Вторая фаза закаливания не требует света и начинается сразу же после первой

фазы при температуре немного ниже О °С. Для травянистых растений она может

протекать и под снегом. Длится она около двух недель при постепенном

снижении температуры до -10...-20 °С и ниже со скоростью 2—3 °С в сутки,

что приводит к частичной потере воды клетками, освобождению клеток тканей

от избыточного содержания воды или витрификации (переходу воды в

стеклообразное состояние). Явление витрификации воды в растительных клетках

наступает при резком охлаждении (ниже —20 °С). Стеклообразная растительная

ткань долго сохраняет свою жизнеспособность.

При постепенном понижении температуры в межклеточниках образуется лед и

начинают функционировать механизмы, предохраняющие подготовленные в первой

фазе закаливания растения от чрезмерного обезвоживания. Накопившиеся в

первой фазе закаливания сахара изменяют устойчивость биоколлоидов

цитоплазмы к низким температурам, возрастает относительное количество

коллоидно-связанной воды.

Вторая фаза обеспечивает отток из цитозоля клеток почти всей воды, которая

может замерзнуть при отрицательной температуре. При критических

температурах отток воды из клеток значительно ухудшается, появляется много

переохлажденной воды, которая затем замерзает внутри протопласта и может

привести к гибели клеток. Следовательно, чем менее морозоустойчиво

растение, тем медленнее должна протекать вторая фаза закаливания.

Действующими факторами второй фазы закаливания являют-

ся обезвоживание, вызывающее сближение молекул в цитозоле, вязкость

которого соответственно увеличивается; низкая температура, уменьшающая

тепловое движение молекул в протопласте. В результате во второй фазе

закаливания происходит перестройка белков цитоплазмы, накапливаются

низкомолекулярные водорастворимые белки, более устойчивые к обезвоживанию,

синтезируются специфические белки. Содержание незамерзающей (связанной)

воды в тканях зимостойкой пшеницы почти в 3 раза выше по сравнению с

незимостойкой.

Перестройка цитоплазмы увеличивает проницаемость ее для воды, способствует

более быстрому оттоку воды в межклеточники, что снижает опасность

внутриклеточного льдообразования. При обезвоживании, происходящем под

влиянием льдообразования, наблюдаются сближение и деформация белковых

молекул, связи между которыми могут рваться и не восстанавливаются, что

пагубно для клетки. Очевидно, при таких условиях происходит быстрое

смещение структурных частиц по отношению друг к другу, что приводит к

разрушению субмикроскопической структуры протопласта (И. И. Туманов).

Цитоплазма закаленных растений более устойчива к механическому давлению.

Поэтому важно наличие у молекул белков сульфгидрильных и других

гидрофильных группировок, которые способствуют удержанию воды, препятствуют

слишком сильному сближению молекул белка. Между содержанием сульфгидрильных

групп и морозоустойчивостью клеток растений установлена положительная

связь. Благодаря изменению свойств молекул белков и межмолекулярных связей

в процессе закаливания постепенное обезвоживание приводит к переходу

цитоплазмы из состояния золя в гель.

Первая фаза закаливания повышает морозоустойчивость растений с —5 до -12

°С, вторая увеличивает морозоустойчивость, например, у пшеницы до —18...—20

°С, у ржи — до —20...—25 "С. Растения, находящиеся в глубоком органическом

покое, отличаются способностью к закаливанию и выдерживают проморажи-вание

до —195 °С. Так, черная смородина после наступления состояния глубокого

покоя и завершения первой фазы закаливания переносила охлаждение до —253 °С

(И. И. Туманов, 1979).

Не у всех растений процесс закаливания проходит в две фазы. У древесных

растений, имеющих в тканях достаточное количество Сахаров, сразу же

протекают процессы, свойственные второй фазе закаливания. Однако не все

растения способны к закаливанию. Теплолюбивые растения (хлопчатник, рис,

бахчевые культуры) при длительном пребывании при температурах немного выше

О °С не только не становятся устойчивыми, но еще сильнее повреждаются или

даже погибают, так как в них накапливаются ядовитые вещества, усиливающие

губительное действие на растения низких температур.

Обратимость процессов закаливания.

В период прохождения фаз закаливания формируется морозоустойчивость

растений. Морозоустойчивость представляет собой процесс, а не постоянное

свойство растений. Процесс закаливания обратим, при этом морозоустойчивость

растений снижается. Развитие процесса закаливания в значительной степени

зависит от условий его протекания. Особенно заметное влияние на

морозоустойчивость оказывают условия закаливания растений в осенний период,

определяемые в первую очередь соотношением числа ясных дней с пониженными

положительными температурами ночью и числа пасмурных, дождливых дней с

относительно сближенными высокими температурами днем и ночью. Чем это

отношение выше, тем лучше условия для закалки (табл. 2).

2. Критические температуры ('С) повреждения растений озимой пшеницы при

разных условиях закалки

|Регион |Условия закалки |

| |хорошие |средние |плохие |

|Украина|Кавказ, |-20 |-16 |-14 |

|, | | | | |

|Северны| | | | |

|й | | | | |

|Белорус| | | | |

|сия | | | | |

|Центрально- |-22 |-18 |-16 |

|Черноземная зона,| | | |

|северные районы | | | |

|Нечерноземной | | | |

|зоны | | | |

|Поволжь|Сибирь, |-25 |-20 |-18 |

|е, | | | | |

|Западна| | | | |

|я | | | | |

|Северны| | | | |

|й | | | | |

|Казахст| | | | |

|ан | | | | |

У хорошо закаленных растений благодаря высокой концентрации клеточного

сока, пониженному содержанию воды образуется значительно меньше кристаллов

льда, причем не в клетке, а в межклеточниках. Такие растения погибают

только при очень сильных морозах. При закаливании происходят обратимые

физиологические изменения. При неустойчивой осенней и зимней погоде

приобретенная в процессе закалки морозоустойчивость снижается. Наблюдается

тесная связь между морозоустойчивостью растений и ростовыми процессами.

Переход к состоянию покоя всегда сопровождается повышением устойчивости, а

от состояния покоя к росту — снижением. В связи с этим морозоустойчивость

одного и того же вида растений довольно сильно меняется в течение года:

летом она минимальная (растения могут погибнуть при температурах намного

выше тех, которые они выдерживают зимой), осенью увеличивается, а в конце

зимы и в начале весны опять снижается. Повышение температуры весной

сопровождается противоположными закаливанию физио-лого-биохимическими.

изменениями — происходит процесс раз-закаливания растений. Весной растения

часто гибнут даже от небольших заморозков.

Способы повышения морозоустойчивости.

Основа решения этой задачи — селекция морозоустойчивых сортов растений,

хорошо адаптирующихся к климатическим условиям данного региона. Следует еще

раз отметить, что процесс закаливания представляет собой временную

адаптацию цитоплазмы, определяющую степень устойчивости к последующим

повреждениям низкими температурами. Морозоустойчивость же формируется в

соответствии с генотипом в процессе онтогенеза под влиянием определенных

условий внешней среды и связана с наступлением периода покоя, его глубиной

и длительностью.

Агротехника конкретного вида растений (срок и способ посева и др.) должна

максимально способствовать формированию в процессе закалки реализации

возможной генетически детерминированной морозоустойчивости сорта. В

северных и центральных районах России с неустойчивой весной и частым

возвращением весенних заморозков более устойчивы и урожайны сорта озимых

хлебов и плодовых многолетних культур с более глубоким зимним покоем, с

поздним сроком возобновления весенней вегетации (ВВВ). Наоборот, в районах

с устойчивым нарастанием положительных температур весной преимущество имеют

ра-новегетирующие виды и сорта растений.

Морозоустойчивость сортов озимой пшеницы определяется не только количеством

Сахаров, накопленных с осени, но и их экономным расходованием в течение

зимы. У растений зимостойких сортов озимой пшеницы в зимний период с

понижением температуры содержание моносахаридов (глюкоза, фруктоза)

увеличивается за счет расщепления сахарозы на глюкозу и фруктозу, что

снижает точку замерзания клеточного сока. Узел кущения злаков, корневая

шейка бобовых — своеобразная кладовая энергетических ресурсов растения в

зимний период и орган побегообразования весной.

Морозоустойчивость растений озимой пшеницы положительно коррелирует с

содержанием Сахаров в узлах кущения. В хороших посевах озимой пшеницы в

листьях в декабре содержание растворимых углеводов достигает 18—24 % (на

сухое вещество), а в узлах кущения — 39—42 %. В опытах более

морозоустойчивый сорт озимой пшеницы Мироновская 808 расходовал за зиму

всего 10 % углеводов, а менее устойчивый сорт Безостая 1—23 % углеводов.

Растения, закладывающие узлы кущения глубоко (3—4 см), как правило, более

морозоустойчивы, чем те, у которых узел кущения находится близко к

поверхности (1—2 см). Глубина залегания узла кущения и мощность его

развития зависят от качества семян, способа посева, обработки почвы.

На морозоустойчивость существенное влияние оказывают условия почвенного

питания, особенно в осенний период. Устойчивость растений к морозу

возрастает на постоянно известкуе-

мых почвах при внесении под посев озимых калийно-фосфорных удобрений, тогда

как избыточные азотные удобрения, способствуя процессам роста, делают

растения озимых более чувствительными к морозам. На морозоустойчивость, как

и на холодостойкость растений, положительное влияние оказывают

микроэлементы (кобальт, цинк, молибден, медь, ванадий и др.). Например,

цинк повышает содержание связанной воды, усиливает накопление Сахаров,

молибден способствует увеличению содержания общего и белкового азота.

Методы изучения морозоустойчивости растений.

И. И. Тумановым с сотрудниками предложены лабораторные методы ускоренного

определения морозоустойчивости различных культурных растений. Испытуемые

растения после закаливания подвергают воздействию критических низких

температур в холодильных камерах, что дает возможность выявить

невымерзающие растения. Такая ускоренная оценка морозоустойчивости имеет

большое преимущество перед обычным полевым способом оценки, так как

последний требует много времени (иногда нескольких лет).

Другие надежные и удобные в исполнении лабораторные методы определения

морозоустойчивости основаны на измерении вязкости цитоплазмы в клетках

тканей исследуемых органов, определении электропроводности и др.

Определение морозоустойчивости культурных растений мирового ассортимента

показало, что страны СНГ обладают самыми устойчивыми их формами. Наиболее

устойчивые сорта озимой пшеницы выведены опытными учреждениями юго-востока

и северо-востока России, где природная обстановка благоприятствует

выведению морозоустойчивых форм.

ЗИМОСТОЙКОСТЬ РАСТЕНИЙ

Зимостойкость как устойчивость к комплексу неблагоприятных факторов

перезимовки.

Непосредственное действие мороза на клетки — не единственная опасность,

угрожающая многолетним травянистым и древесным культурам, озимым растениям

в течение зимы. Помимо прямого действия мороза растения подвергаются еще

ряду неблагоприятных факторов. В течение зимы температура может существенно

колебаться. Морозы нередко сменяются кратковременными и длительными

оттепелями. В зимнее время нередки снежные бури, а в бесснежные зимы в

более южных районах страны — и суховеи. Все это истощает растения, которые

после перезимовки выходят сильно ослабленными и в последующем могут

погибнуть.

Особенно многочисленные неблагоприятные воздействия испытывают травянистые

многолетние и однолетние растения. На территории России в неблагоприятные

годы гибель посевов озимых зерновых достигает 30—60 %. Погибают не только

ози-

мые хлеба, но и многолетние травы, плодовые и ягодные многолетние

насаждения. Кроме низких температур озимые растения повреждается и гибнут

от ряда других неблагоприятных факторов в зимнее время и ранней весной:

выпревания, вымокания, ледяной корки, выпирания, повреждения от зимней

засухи.

Выпревание, вымокание, гибель под ледяной коркой, выпирание, повреждение от

зимней засухи.

Выпревание. Среди перечисленных невзгод первое место занимает выпревание

растений. Гибель растений от выпревания наблюдается преимущественно в

теплые зимы с большим снеговым покровом, который лежит 2—3 мес, особенно

если снег выпадает на мокрую и талую землю. Исследования И. И. Туманова

(1932) показали, что причина гибели озимых от выпревания — истощение

растений. Находясь под снегом при температуре около О °С в сильно

увлажненной среде, почт!! полной темноте, т. е. в условиях, при которых

процесс дыхания идет достаточно интенсивно, а фотосинтез исключен, растения

постепенно расходуют сахара и другие запасы питательных веществ,

накопленные в период прохождения первой фазы закаливания, и погибают от

истощения (содержание Сахаров в тканях уменьшается с 20 до 2—4 %) и

весенних заморозков. Такие растения весной легко повреждаются снежной

плесенью, что также приводит к их гибели.

Н. А. Максимов (1958) отмечал, что при температуре немного выше О °С

растения скорее проходят яровизацию, чем при температуре ниже О °С, но

вместе с тем теряют свою устойчивость к морозу и затем быстро погибают при

сходе снегового покрова и весенних заморозков. Устойчивость сортов озимых

против выпревания в районах с очень глубоким снеговым покровом

обусловливается прежде всего накоплением достаточного запаса растворимых

углеводов, а также возможно меньшей интенсивностью дыхательного процесса

при пониженных температурах.

Вымокание. Вымокание проявляется преимущественно весной в пониженных местах

в период таяния снега, реже во время длительных оттепелей, когда на

поверхности почвы накапливается талая вода, которая не впитывается в

замершую почву и может затопить растения. В этом случае причиной гибели

растений служит резкий недостаток кислорода (анаэробные условия _

гипоксия). У растений, оказавшихся под слоем воды, нормальное дыхание

прекращается из-за недостатка кислорода в воде и почве. Отсутствие

кислорода усиливает анаэробное дыхание растений, в результате чего могут

образоваться токсичные вещества и растения погибают от истощения и прямого

отравления организма.

В окружающей растения снеговой воде содержится основной продукт анаэробного

дыхания — спирт. В условиях избытка

влаги в почве образуются вредные для растений закисные соединения, ряд

элементов минерального питания переходит в неусвояемое состояние. В

условиях анаэробиозиса у озимых нарушаются ультраструктура и связь

пигментов с белково-липидным комплексом мембран хлоропластов, снижаются

содержание хлорофилла и активность нитратредуктазы. В растениях

накапливаются продукты анаэробного превращения углеводов (пируват, лактат,

этанол, ацетальдегид), увеличивается содержание свободного пролина,

накопление которого рассматривается как один из способов адаптации растений

к гипоксии.

Озимая пшеница более устойчива к вымоканию (гипоксии), чем озимая рожь. У

более устойчивых к гипоксии сортов озимой пшеницы ткани корневой системы

имеют более развитые межклеточники и воздушные полости, при недостаточной

аэрации почвы образуются мелкие дополнительные корни у самой поверхности

(на поверхности) почвы. Растения, выходящие из-под снега весной, при низких

температурах воздуха и воды относительно устойчивы к затоплению.

С повышением температуры устойчивость резко снижается. Так, для многих

травянистых растений повышение температуры воды до 10 °С в течение суток

приводит к снижению урожая на одну треть, за 2 сут — примерно наполовину, а

при сохранении повышенной температуры в течение 8 сут урожай практически

равен нулю.

Гибель под ледяной коркой. Ледяная корка образуется на полях в районах, где

частые оттепели сменяются сильными морозами. Действие вымокания в этом

случае может усугубляться. При этом происходит образование висячих или

притертых (контактных) ледяных корок. Менее опасны висячие корки, так как

они образуются сверху почвы и практически не соприкасаются с растениями; их

легко разрушить катком.

При образовании же сплошной ледяной контактной корки растения полностью

вмерзают в лед, что ведет к их гибели, так как и без того ослабленные от

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7


Copyright © 2012 г.
При использовании материалов - ссылка на сайт обязательна.