Конспект лекций по биофизике

стационарных состояния находятся в

пределах физиологической нормы

отклонений.

Типы переходных процессов

Рисунок

Кинетика биопроцессов

Динамические свойства биопроцессов

Каждая система состоящая из элементов будет характеризоваться

динамикой, складывающейся из элементов. Кинетика биопроцессов – раздел

биофизики, изучающий динамические свойства биопроцессов.

1. Параметры, меняющие свое значение со временем. Переменные величины:

численность клеток, биомасса, концентрация отдельных веществ,

трансмембранный потенциал. Изначально предполагается, что из

изменение в каждый данный момент времени могут быть описаны

соответствующими диф уравнениями.

2. Величины, значение которых с течением времени практически не

изменяется. Это рН, t0, электропроводность ткани и т.д.

Пример: характеризует кинетику процесса в культуре клеток

Условия: имеется замкнутая популяция клеток, в которой происходят

процессы их размножения и гибели. Питательные вещества присутствуют в

избытке.

Вопрос: Как меняется численность клеток со временем? Может ли в ней

установиться стационарное состояние, когда число клеток со временем

меняться не будет?

Решается с помощью диф уравнения.

Количество клеток = N

dN/dt – ? зависит от V размножения и V гибели клеток.

dN/dt =Vразмножения – Vгибели = k1N – k2N = kN

k – коэффициент пропорциональности, определяется условиями. k1, k2:

t0, кол-во пищи, концентрация солей, радиация). k = k1 – k2

dN = kN*dt

N = N0*ekt

N – количество клеток в любой момент времени,

N0 – количество клеток в начальный момент наблюдения t = 0,

е – основание натурального логарифма,

k – коэффициент пропорциональности,

t – время наблюдения за системой.

1. Если k > 0

t > ?, N(t) > ? растущая

2. Если k < 0 (k2 < k1)

t > ?, N(t) > 0 вымирающая

3. Если k = 0 (k2 = k1)

t > ?, N = N0 cтационарная

Как изменится количество клеток в системе, если ограничить количество

питательных веществ?

В этом случае изменение количества клеток в популяции со временем

будет описываться логистическим уравненем Ферхюста:

dN/dt = kN*(Nmax–N/Nmax)

Nmax – максимально возможная

численность популяции в данных

условиях.

Рисунок. Логистическая кривая.

Начальная часть N Nmax количество питательных веществ

ограничивает дальнейший рост количества

клеток в популяции.

Основные особенности кинетики биопроцессов

1. В биокинетике в качестве переменных величин выступают не только

концентрации веществ, но и другие параметры.

2. Биосистема пространственно гетерогенна, следовательно условия действия

реагентов могут различаться в разных точках системы и переменные

изменяются не только во времени, но и в пространстве.

3. Существуют специфические механизмы саморегуляции действия по принципу

обратной связи.

4. Трудности биокинетики связаны так же с тем, что она описывает процессы

открытых систем.

Схема системы с отрицательной обратной связью

ОУ – объект управления,

РВ – регулируемая величина,

ИУ – измерительное устройство

(измерение параметров регулируемой

величины)

АС – аппарат сравнения,

ОС – обратная связь,

f – сигнал от высших центров

регуляции.

Простейшая кинетическая модель открытой системы

. Модель системы в которой

происходит обмен веществ "а" и

"b" с окружающей средой, внутри

обратимые реакции превращения

"а" в "b", во внешних

резервуарах концентрация этих

веществ постоянна и равна

соответственно А и В.

da/dt = k1(A–a)–k2(a–k–2b)

db/dt = k2a–k3(b–B)–K–2b

Для стационарного состояния будет соблюдаться условие: da/dt = 0, db/dt =

0.

"а" стационарное и "b" стационарное не зависят от начальных условий, то

есть от значений "а" и "b" в момент t = 0. "а" стационарное и "b"

стационарное определяются только величинами констант k с 1 по 3 и

концентраций веществ во внешних резервуарах системы, то есть А и В.

Вывод:

В каком бы начальном состоянии ни находилась система, в ней в конце

концов установится один и тот же стационарный режим при котором а = а

стационарное, b = b стационарное. Это свойство эквивалентности стационарных

состояний. Оно присуще открытым системам и постоянно встречается при

изучении свойств биополимеров.

Качественный анализ кинетической модели

Основная идея метода заключается в отказе от нахождения точных

аналитических решений диф уравнений. Вместо этого используются качественные

характеристики динамического поведения системы: устойчивость или

неустойчивость стационарного состояния, переходы между стационарными

состояниями, наличие колебательных движений в системе, качественная

зависимость поведения системы от критических значений параметров. Наиболее

важным свойством стационарного состояния является его устойчивость, она

определяется спосбностью системы самопроизвольно в него возвращаться после

внесения внешних возмущений, отклоняющих систему от исходно стационарной

точки.

Очевидно, чтобы сделать заключение об устойчивость стационарного

состояния необходимо иметь соответствующие критерии.

Бассейн с водой открытая система. С определенной Vпр в него поступает

вещество а, но оно с определенной Vот из системы истекает. Vпр постоянна,

Vпр = V0 = cosnt. Чтобы выяснить с какой скоростью меняется количество

вещества в системе, нужно вычислить: da/dt = Vпр – Vот = V0 – ka, k – const

Vот.

Рисунок. Стационарное состояние в

т. а отвечает условию, что V =

cosnt = 0. В стационарной точке

da/dt = 0. Количество вещества в

системе постоянно. Качетвенный

анализ дается графическим

методом. Случайные отклонения а

будут компенсироваться системой.

Стационарное состояние а

устойчиво.

Качественный критерий устойчивости стационарного состояния Ляпунова

Если система находится в состоянии равновесия, то точка, изображающая

местоположение исследуемого показателя на графике будет името постоянное

значение координат.

dx/dt = 0, dy/dt = 0

x(t) – const, y(t) – const

Такая точка получила название особой

точки. Она показывает местоположение

на графике стационарной системы. Если

система по каким то причинам выходит

из состояния равновесия, то

изображающая точка сместится из особой

точки и начнет двигаться по плоскости

в соответствии с изменением координат

х и у.

В этой ситуации: dx/dt = p; p = f (x;y); dy/dt = q; q = f (x;y).

p и q – непрерывные функции, определенные в данной области плоскости. В

соответствии с критерием Липунова состояние равновесия устойчиво, если для

любой области допустимых отклонений от состояния равновесия (() можно

указать область (, окружающую состояние равновесия и обладающую тем

свойством, что ни одно движение преображающей точки, начинающееся в

пределах области ( никогда не достигнет границ области (.

При этих условиях стационарное состояние устойчиво.

Если же для какой то области ( не существует области (, то равновесие

не устойчиво.

Во многих системах существует не одно, а несколько стационарных

состояний, свойства их чаще всего различаются. И это в первую очередь

касается их устойчивости, поэтому в данных ситуациях задачей качественного

анализа является определение устойчивости всех стационарных состояний и

условий перехода между ними.

Редукция числа уравнений. Принцип узкого места

Желательно отразить в системе уравнений все ее наиболее значимые

свойства. Но вместе с тем системы диф уравнений из большого их числа,

являются перегруженными. Такая модель чересчур детализирована,

следовательно наиболее оптимальными моделями, характеризующими основные

свойства систем являются модели, состоящие из небольшого числа диф

уравнений (предположительно из двух).

Принцип узкого места (ПУМ) основан на разделении всех переменных,

характеризующих свойства системы на быстрые и медленные. Характерное время

процесса – ( отражает время развития процесса. ( процессов ферментативного

катализа 10–1 – 10–6 с, процессы физиологической адаптации, для них (

несколько минут и больше, процессы репродукции в этой же системе, для них (

несколько минут и больше. ( – величина противоположная скорости. V=1/(. В

пределах одной отдельной цепочки взаимосвязанных реакций всегда имеются

наиболее медленные и наиболее быстрые стадии.

Согласно ПУМ общая скорость всей цепи реакций определяется наиболее

медленной стадией (она и есть узкое место), она имеет самое большое (,

Vmin. Общее время всей цепи реакций (всего процесса) будет мало отличаться

от характерного времени узкого места. Чтобы воздействовать на время

процесса нужно воздействовать на узкое место.

При внешних возмущениях в системе наблюдаются изменения как быстрых,

так и медленных перменных, однако эти изменения протекают с разной

скоростью. В устойчивой системе быстрые переменные быстро отклоняются от

своих начальных значений, но быстро в них возвращаются. Медленные

переменные изменяются в ходе длительных переходных процессов, определяющих

динамику всей системы. Фактически быстрые переменные колеблются возле своих

стационарных значений. Поэтому вместо диф уравнения, описывающего динамику

быстрой переменной можно записать алгебраическое уравнение, отражающее ее

стационарное значение, что приведет к постоянному уменьшению числа диф

уравнений в системе, останутся лишь те, что описывают наиболее медленные

процессы.

dx/dt=AF(x;y)

dy/dt=Q(x;y)

A>>1 ( A*F >> 1 ( x быстрая переменная (dx/dt быстрая величина, скорость (

х велика)

делить на А

((dx/dt)=F(x;y), где (=1/A, ( 0, действительные положительные числа ( и ( будут

увеличиваться со временем, следовательно первоначальное состояние было

неустойчиво и система все дальше будет отклоняться от состояния

равновесия.

Неустойчивый узел. Фазовый портрет такой же, но стрелки на периферию.

3. (1 и (2 действительные числа разных знаков.

Рисунок. Тогда на фазовом портрете системы

будет существовать особая точка типа

"седла". Сопаратиссы.

Из любого начального положения на фазовой плоскости кроме особой точки

сепаратисс система будет удаляться из стационарного состояния. Если (1 и (2

комплексно-сопряженные числа, то изменения во времени ( и ( носят

колебательный характер. Частные случаи:

1. Действительные (1 и (2 < 0,

Рисунок. Re 0,

Рисунок. Cтрелки на фазовом портрете

направлены наружу, неустойчивый фокус

3. Re (1 и (2 = 0,

Рисунок. В этом случае (1 и (2

превращаеются в мнимые числа, фазовые

траектории будут представлять собой

эллипсы, не проходящие через начало

координат. В начале координат находится

неустойчивая точка (центр). Необольшие

возмущения в системе переводят ее с одной

траектории на другую, то есть изменяется

амплитуда колебания.

Первые пять типов состояния равновесия являются грубыми, так как их

характер не изменяется существенно при небольших изменениях правых частей

исходного уравнения, а так же из проиводных первого порядка. Эти типы

устойчивости характерны для био систем, так как они должны определенным

запасом грубости. Такой запас позволяет им сохранить основные динамические

свойства при умеренных внешних воздействиях.

Биологические триггеры

(Триггер – спусковой крючок у оружия)

Любая триггерная система способна переключаться с одного режима на другой.

Ф.п. стриггер системы характризуются как минимум двумя стационарными

точками (А и С)

Рисунок. 2 вида переключения.

1) силовое переключение осуществляется

при значительном изменении переменных х

или у.

3) связан с наличием управляющего

параметра. Он оказывает влияние на

величину обеих переменных х и у.

После этого можно восстановить значение

управляющего парметра, что приведет к

восстановлению исходного вида фазового

портрета, однако система при этом

остается в устойчивой точке С.

Колебательные процессы

характерная черта био систем. Частые колебания промежуточных продуктов

био-хим реакций, численности видов, потенциала мембраны и т.д.

В любом организме существует набор био-хим

процессов, в их основе лежат внутренние свойства

системы. Причины колебаний во внутренних динамических

свойствах системы. Автоколебательные процессы. Тип

фазового портрета – устойчивый предельный цикл.

Замкнутая траектория, не проходящая через начало

координат. С наружной и внутренней стороны подходят

спиральные траектории. Система работает в устойчивом

колебательном режиме. Если система в силу внешних

воздействий выйдет из такого режима, то в силу своих

свойств она вернется на замкнутую траекторию.

Возвращение будет осуществляться по спиральной

траектории. Переход движения вдоль траектории

предельного цикла в автоколебательной системе не

зависит от начальных условий.

Распределение биологической системы

В био кинетике предполагается изменение переменных не только во времени

но и в пространстве, в биохимии важнее изменения во времени. В отличие от

точечные, такие модели, которые учитывают измениения переменных во времени

и в пространстве, называются распределенными. Таким образом, в

распределенных системах будут 2 параллельных процесса – хим превращения в

отдельных точках пространства и процесс диффузии веществ из области высокой

в область низкой концентрации. То есть происходит перенос вещества между

соседними элементарными отсеками. В реальных био системах часто существует

пространственное распределение источников энергии. Эти системы называются

активные распределенные системы.

Анализ распределенной системы:

Состояние системы уравнений, отражающих хим

реакцию и диффузию реагента. Max простой пример

распределенной системы – система, в которой

имеется одна переменная Х, одновременно

участвующая в хим процессе и диффунцирующая вдоль

узкой трубки. r – учитывается размер трубки.

Диффузионный поток вещества – масса вещества,

проходящего через единицу площади перпендикулярной

к направлению диффузии (ось х), пропорционален

градиенту вещества, взятому с обратным знаком.

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6