Проявление симметрии в различных формах материи

веществ. Однако недиссимметрическими группами

иногда приходится описывать симметрию, подчас и

чрезвычайно метаболически активных веществ

(некоторые азотистые основания). Последнее

обстоятельство резко ограничивает эмпирическое

обобщение Г. Ф. Гаузе об обязательной

диссимметричности метаболически активных

соединений . Действительная картина здесь, таким

образом, оказывается сложнее.

Аминокислоты, пуриновые и пиримиднновые

азотистые основания, сахара и т.д., так или

иначе химически взаимодействуя,

«кристаллизуются» в полимерные, вытянутые в

одном направлении цепные молекулы—белки,

нуклеиновые кислоты, целлюлозу, крахмал гликоген

и другие соединени. Выше мы видели, что цепные

молекулы относятся к стержням, поэтому их

симметрия должна исчерпываться всего 17 типами,

охватывающими бесконечное множество видов

симметрии. Однако учет характера взаимодействия

между атомами «хребта» и боковых радикалов

цепной органической молекулы, тенденций перехода

в энергетически наиболее выгодное состояние и

других факторов позволяет утверждать, что п

природе наиболее часто должны встречаться ценные

молекулы, принадлежащие к 13 группам симметрии

стержней с N == 1 и к двум типам с винтовой осью

«порядка» М — 8м н 5л»/2 .

Учет симметрии возможных конфигураций

ковалентных связей главной оси— (2), (3), (3),

(4) делает потенциально возможным для отдельных

цепных молекул еще 30 групп, что дает всего 45

групп. Число «кристаллографических» групп цепных

структур равно, как известно, 75. С

возникновением живой природы число наиболее

часто встречающихся групп резко уменьшается—до

4. Эти группы—диссимметрнческие: t,t/2, SM/2,

где t—ось трансляции (обозначения

международные). Например, целлюлоза и "полй-l-

аланйн относятся к группе S2, полипептиды в

конфигурации ?-спирали — к S18/5.

Отдельные цепные молекулы могут давать

образования из 2, З... цепочек. Если они

связываются водородными связями, то их называют

сложными, цепными молекулами; ван-дер-

ваальсовыми (по принципу плотной упаковки; в

первом случае он не выдерживается) —пучками;

если сложная цепная молекула образована из

химически различных единиц, то она называется

комплексной цепной молекулой.

Сложные и комплексные цепные молекулы,

пучки возникают главным образом в биосистемах;

они оптически активны, представлены одной

энантиоморфой. Поэтому они относятся к

диссимметрическим группам стержней: tN, Sм N,

tN/2, SMN/2. Однако учет меньшей устойчивости

четверных и пятерных (чем двойных и тройных)

цепей, спирализации как общего способа

последовательной упаковки звеньев цепных молекул

делает наиболее вероятным для сложных цепных

молекул групп SM2, SM/2, SM3, пучков—Sм, Sм 3,

комплексных цепных молекул—Sм2. Так, сложная

цепная молекула ДНK относится к группе Sм/2,

полиадениловая кислота — к S 2, полиинозиновая —

к Sм 3, комплексная цепная молекула вируса

табачной мозаики — к S49/3 . Последняя построена

из уложенных по одноходовому пологому вунту

белковых субъединиц, внутри которых идет цепочка

РНК. На каждую субъединицу приходится три

нуклеотнда; на три оборота молекулы приходится

49 белковых субъединиц. Другие примеры

комплексной ценной молекулы—ДНК-протенды. Здесь

полипептидная цепь белка обвивает молекулу ДНК

по малой канавке. Так как эта цепочка одиночная,

симметрия нуклеопротеи-да — Sм , хотя самой ДНК

— Sм /2.

Другой способ объединения цепных молекул

приводит к плоским двумерным фигурам — слоям.

Причем сами цепные молекулы могут лежать в

плоскости слоя или перпендикулярно ему

(классический пример последних—парафины).

Наиболее распространены слои первого рода,

которые мы и рассмотрим.

Из 80 групп симметрии слоев для слоев из

цепных молекул из-за особенностей их

пространственного строения в первом приближении

возможными оказываются 42 группы. Ограничения

плотной упаковки доводят их число до 19, а

наиболее плотную упаковку фигур в слои позволяют

всего 4 группы симметрии:

tt'с, tt'1, S2t, З2с. При переходе к

биологическим, например мембранным, слоям число

групп симметрии с 19 понижается из-за

энантиоморфизма до 9: tt', tt'2, 2t, 21t, 2 (21)

t, 222, 2122, 21212, 21(2)21 (2) 2 (NВ:S2=21).

Классические примеры биологических слоев —

складчатые слои полипептидных цепей,

предложенные Паулингом и Кори3. Они могут быть

параллельные и антипараллельные. Другой их

пример — уже отмеченные мембранные слои.

При объединении полимеров в трех взаимно

перпендикулярных направлениях пространства

возникает ряд различных агрегатов, на одном

конце которого идеальные кристаллы, на другом —

совершенно аморфные вещества. Для живой природы

характерны формы веществ, в той или иной мере

отклоняющиеся от идеальных кристаллов и

абсолютно аморфных тел.

Здесь, с одной стороны, наблюдается

из-за богатства биополимеров Н-связями тенденция

к самоагрс-гированию, п как следствие к

образованию форм в той или иной мере

упорядоченных—лент, складчатых кристаллов,

кристаллов из слоев коротких цепных молекул и

т.д. Так, хороню изученная кросс-?-конфигурация

кератина является лентой из одной полипеп-тидной

цепи, построенной по типу антипараллелыюго

складчатого слоя. Другой пример. Как известно, в

молекулах РНК в зависимости от ионной силы

раствора и его температуры меняется число Н-

связей, и это как следствие приводит к трем

формам их существования: 1) нитям, 2) палочкам

(аналогам лент), 3) клубкам.

С другой стороны, из-за больших и

разнообразных длин цепных молекул, их гибкости,

взаимодействия с соседями, спутывания,

скручивания, образования прочных межцепных

ковалентных связей между молекулами, например

типа дисульфидных связей в каучу-ках,

возникновение идеально упорядоченных во всем

объеме кристаллов невозможно. Кроме того, такие

квазикристаллы в свою очередь часто образуют в

различной степени упорядоченные

образования—мозаичные монокристаллы, текстуры,

поликристаллы и т.д.

Особенности упорядочивания атомов и молекул

в нуль-, одно-, дву-, трехмерные биологические

образования дали повод Дж. Берналу выступить с

идеей обобщенной кристаллографии, характерной

прежде всего для живой природы. Она имеет дело

уже не с «бесконечно» упорядоченными

структурами, а со структурами с частичной

упорядоченностью расположения атомов.

Характернейшая ее особенность—учение о

статистической — средней, наиболее часто

встречающейся, вероятной — симметрии, с одной

стороны, и нуль-, одно-, дву-, трехмерной

«кристаллизации» (упорядоченности) — с другой .

Разумеется, такой переход к изучению

кристаллов с нарушенной структурой стал

возможным и исторически, и логически только

после известного завершения учения об идеальных

кристаллах. Он привел, как известно, к

обоснованию молекулярной биологии. Опираясь на

учение о последних и зная реальные кристаллы,

стало возможным классифицировать различные типы

нарушений. По Б. К. Вайпштсйну, основные их

формы следующие: сдвиги, повороты, нарушения

сетки и параллельности цепей; остальные их формы

выводятся в результате комбинирования основных.

К сказанному добавим, что в одних и тех же

кристаллах во времени наблюдаются как процессы

увеличения, так и уменьшения нарушений.

В заключение отметим резко проявляющееся в

полимерных биомолекулах диалектическое единство

асимметричного и симметричного, иррегулярного и

регулярного строений. В белках естественного

происхождения это проявляется, например, в

асимметричности и нерегулярности их первичного

строения (из-за уникальной линейной

последовательности различных L и реже D

аминокислот), в симметричности и регулярности их

вторичного строения (часто из-за винтового

закручивания всей или части полипептид-ной

цепи), в резкой асимметричности и нерегулярности

их третичного строения (из-за сложения полипеп-

тидной цепи — поодиночке или в соединении с

другими цепями в причудливые извитые трехмерные

структуры, которые мы знаем как белковые

молекулы), в столь же резкой симметричности и

регулярности их четвертичного строения (из-за

укладки идентичных белковых молекул в

кристаллические и в квазнкри-сталлические

структуры). Аналогично обстоит дело и с

нуклеиновыми кислотами. В частности, первичная

структура «молекулы жизни»—ДНК асимметрична и

нерегулярна из-за уникальной последовательности

нуклеотидов, в то время как ее вторичная

структура явно симметрична и регулярна из-за

винтовой закру-ченности двух ее цепей.

В итоге сравнения неживой и живой природы

на молекулярном уровне неминуем эмпирический

вывод о резкой диссимметризации, происшедшей при

переходе от неживой природы к живой: 1) величина

симметрии; 2) число возможных групп сильно

уменьшаются; 3) наблюдается четко проявляющееся

единство асимметрического и симметрического

планов строения в основных «молекулах жизни»,

превращения типа «симметризация

диссимметризация». Отсюда неизбежен вывод о

специфическом характере биологической симметрии

на молекулярном уровне.

2.3.2. БИОСИММЕТРИЯ СТРУКТУРНАЯ —

МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ

Несколько иные закономерности наблюдаются

при изучении симметрии биосистем на так

называемом «морфологическом», или

надмолекулярном, уровне. Симметрия органелл,

клеток, тканей, органов, растений, животных,

различных совокупностей последних изучена далеко

не в одинаковой степени. Пожалуй, наиболее

достоверные в этом отношении сведения получены

лишь зоологами и ботаниками. Поэтому мы в первую

очередь рассмотрим именно эти сведения.

В. Н. Беклемишев в двух томах своих

классических «Основ сравнительной анатомии»

приводит обширный материал по интересующему нас

вопросу. Ниже мы рассмотрим его данные, уточняя

их по ходу изложения и заменяя словесные

описания видов симметрии математическими

группами .

Наиболее примитивны среди простейших амебы.

В силу неопределенности формы их тела можно

говорить лишь о преимущественной их

асимметричности — группе (1) (анаксонной), хотя

эта их асимметрия может в сущности переходить в

любую симметрию, присущую конечным фигурам.

Симметрия следующих по развитию организмов

— клеток колониальных радиолярий Соllоzооn,

взрослых кокцидий, покоящихся стадий многих

других Рrotozoa—шаровая ((/(·т). Им присущи все

мыслимые элементы симметрии конечных фигур. Эти

формы характеризуются лишь одним градиентом

свойств — от центра к периферии (у амеб—от

глубины к поверхности).

Большинство солнечников (Неliоzоа),

множество радиолярий и других Ргоtоzоа относятся

к типу n/m • п' где п—конечная, но

неопределенная величина (неопределенно-

полиаксонные формы).

Заметная диссимметризация произошла с

возникновением правильных полиаксонных форм,

которые наблюдаются прежде всего среди

радиолярий. Замечательно, что число и вид их

симметрии соответствуют числу и виду симметрии

правильных многогранников:

m·2/3 (тетраэдр), т·4/3 (куб и октаэдр), т

• 5/3 (додекаэдр и икосаэдр). При учете и

физических свойств («штриховки»)граней

многогранников "число "групп возрастает до 7

благодаря 4 дополнительным группам: т: 2/3, 4/3,

2/3, 5/3. Этими же группами описывается

симметрия 'и равногранников—изоэдров. Интересно

здесь и то, что радиолярии, характеризуемые

симметрией додекаэдра и икосаэдра — т • 5/3,

обладают и запрещенными для кристаллов пятерными

осями. Известно, что среди кристаллов додекаэдры

и икосаэдры именно из-за осей (5) невозможны.

Формы с симметрией п: т•2 зоологи называют

ставраксонными гомополярными (с перекрывающимися

осями, неполярными). Из геометрических фигур

такой симметрией обладают, например, цилиндр,

бико-нус, эллипсоид, прямые призмы с правильными

многоугольниками в основании и т.д. Среди

Рrotozoa такая симметрия, точнее, оо : /т•2

присуща, например, раковине корненожки

Orbitolites, имеющей форму короткого отрезка

цилиндра вроде монеты, многим веретенообразным

спорам грегарин, некоторым радиоляриям прежде

всего из отряда Spummellaria. Есть и такие

организмы, у которых п = 1, 2, 3, 4, 5... Во

многих случаях, например среди ставраксонных

радиолярий, удается проследить возникновение

форм с определенным конечным /г из форм с

неопределенно большим п. Таковы, например,

Trigonocyclia симметрии 3 : т • 2, выводимые

эволюционио из чечевицеобразных Discoidea с

главной осью неопределенно большого порядка.

Все названные фигуры характеризуются одной

главной осью порядка п с га пересекающимися в

ней вертикальными плоскостями симметрии.

Последние пересекает одна горизонтальная

плоскость с п параллельными ей осями симметрии

второго порядка. У таких фигур есть, таким

образом, и центр симметрии. Переход ставраксонно-

гомополяриых простейших к сидячему образу жизни

или к активному движению в среде привел к

исчезновению у них поперечной плоскости

симметрии, а вместе с ней и центра симметрии и

всех осей второго порядка. Такая

диссимметризация привела к смене симметрии га :

т • 2 видом п • т, которую зоологи называют

монаксонно-гетерополярным, так как оба полюса

организма становятся различными. Часто этот вид

биологами обозначается и как радиально-

симметричный. Это один из распространеннейших

видов симметрии жйвой природе Сюда относятся,

например, раковины ряда корненожек, споры

некоторых грегарин, скелеты множества

радиолярий, некоторые Flagellata и т.д. Причем

величина п = 1((. Так, раковина корненожки

Lagena hispida-(За принадлежит к группе оо. т,

радиолярия Medusetta — к 4 • т, споры почти всех

Myxosporidia — к 2 • т, наконец, жгутиковые

Protomonadina и Роlymastigina, раковины

некоторых фораминифер, некоторые радиолярии — к

1 • т =. т, т. е. у них двусторонняя, или

билатеральная, симметрия, получающая широчайшее

распространение среди многоклеточных. Известно,

что в той или иной мере она присуща, например,

почти всем хордовым, рыбам, земноводным,

млекопитающим.

Из сказанного видно, что симметрия от лишь

частный, хотя практически и самый важный, случай

симметрии /г • /п. Следовательно, ее не следует

выделять наряду с классом п • т, как часто

делают зоологи и ботаники.

Другой вид диссимметризации организмов с

симметрией п • т привел к возникновению форм с

симметрией, исчерпывающейся одной простой (вид

(n))

или винтовой (вид (n)) осью симметрии (п =

п = 1 ((). Этот вид симметрии нами был назван

аксиальным . Относящиеся сюда бнообъекты могут

существовать в двух модификациях — D и L, обычно

представленных одной или преимущественно одной

модификацией. К ним относятся веретенообразная

эвглена (п = 30), инфузории (n = 1), некоторые

трнхонимфиды, иеридинеи. В связи с этим В. И.

Беклемишев отмечает, что асимметрия

амеб—результат отсутствия, а инфузорий и

перидиней наличия строгого плана строения их

тела. Между асимметрией первых и вторых огромная

разница.

Как уже упоминалось, билатеральная

симметрия (т) многоклеточных (Metazoa)

приблизительная. В действительности из-за

сложнейшего плана и чрезвычайной дифференцировки

их тела, при котором симметрическое повторение

частей, строго говоря, исключается их

разносторонней специализацией и относительно

точным распределением их по определенным местам,

они многократно асимметризированы и симметрия

(1) становится преобладающей. Тем самым

важнейшей становится и связанная с группой (1)

проблема правизны и левизны .

Касаясь области ботаники, мы ограничимся

данными по симметрии венчиков высших растений,

которая исчерпывается всего двумя классами — n и

n ( m. Нами совместно с профессором МГУ Н. Н.

Каденом на 56285 экземплярах венчиков цветков

растений, принадлежащих к 57 видам 26 семейств,

установлено, что на низших ступенях эволюции

венчики представлены множеством форм симметрии

(и здесь положение вполне аналогично

распространению видов симметрии в животном

мире), хотя все же и на этом этапе резко

преобладают формы симметрии (n), и в особенности

(1). При этом (D((L форм. Затем по ходу эволюции

один вид симметрии за другим выпадает, и на

вершинах древа жизни остаются венчики симметрии

преимущественно (5), (1), причем (D(((L или

(L(((D. Эти обстоятельства вносят поправку (на

зависимость от эволюционного положения) в

представления о закономерностях встречаемости D,

L, DL-, форм в живой природе, а также в

представления о широчайшем распространении в

живоп природе в целом так называемой пятерной

симметрии, в частности (5) и 5•m.

Далее важно заметить, что эволюция

симметрии не прямолинейна, подчас

преимущественная по роли диссимметризация

сменяется на отдельных этапах симметризацией и

наоборот; изменение симметрии по отдельным

ветвям древа жизни имеет свои особенности.

Например, анализируя симметрию иглокожих, В. Н.

Беклемишев пишет: «Рассматривая организацию

иглокожих на различных стадиях их онтогенеза и

филогенеза, можно констатировать необычайно

сложные и закономерные изменения симметрии" их

тела». Он выделяет следующие 7 ступеней: 1)

первичную (до бластулы) симметрию зародыша ежа

вида 4•т или 8 • m; 2) сменяемую позднее у

диплеврул видами 2 ( m и 3) m. «Ни у одного

взрослого иглокожего никаких следов этих трех

первых форм симметрии не сохраняется»; 4)

асимметрию—(1)—цистидей;

5) вторичную двустороннюю симметрию — т —

высших Pelmatozoa (с этого момента

диссимметризация сменяется симметризацией); 6)

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5