Нодальная анатомия некоторых представителей семейства Campanulaceae Juss

На основании изучения анатомии у Magnoliaceae и других апокарпных

двудольных Озенда (1949, по Александрову,1966) пришел к выводу, что

примитивным типом узла является не трехлакунный, а многолакунный. По его

мнению, три типа нодальной структуры покрытосеменных - регрессивный ряд,

который начинается с многолакунного типа и кончается однолакунным.

Наконец, в 50-х годах ряд авторов (Марсден, Бейли, 1955; Конрайт, 1955

и др., по Александрову,1966) выступили за примитивность однолакунного узла

с двумя дискретными листовыми следами, названного четвертым типом узла.

Новая концепция эволюции нодальной структуры покрытосеменных, нашедшая

поддержку со стороны других анатомов (Гиффорд, 1959 по Александрову,1966;

Эзау, 1960; Имс, 1964). Такой листовой след характерен для многих

голосеменных и папоротников. Он так же встречается у некоторых двудольных

(Lactoris, Austobaileya, Monimiaceae и др.). У семядолей и профиллов так же

часто встречаются парные или слившиеся медианные следы. Парные следы, по-

видимому, более обычны в узлах семядолей, чем в узлах вегетативных листьев.

Двойные медианные пучки часто обнаруживаются в плодолистиках представителей

семейств, далеко отстоящих друг от друга в системе (Ericaceae,

Coryophyllaceae). У некоторых свободных плодолистиков рыльца двулопастные и

проводящие пучки раздваиваются. Двойные пучки были описаны у многих

таксонов при изложении теории полиморфизма плодолистиков. Двухследовые

тычинки необычны, но обнаружены как у представителей продвинутых таксонов,

так и у примитивных. Типы узлов с нечетным числом следов, столь характерным

для покрытосеменных вообще, по Имсу (1961) возникли путем слияния двух

следов примитивного узла. Слияние двух следов однолакунного узла приводит к

образованию узла с одним следом; добавление пар боковых следов, образующих

свои листовые щели, формирует 3-х и многолакунный узел с нечетным числом

следов (рис. 2 В). Продвинутые типы однолакунных узлов с единственным

следом развились путем утраты боковых следов и путем латерального слияния

трех и более следов и их прорывов (рис. 2 Д, Е, Ж).

Рисунок 2. Схема эволюции узла по Имсу (Имс,1961 стр.318):

[pic]

Тахтаджян выдвинул свою гипотезу на развитие узловой структуры. В своей

работе “Основы эволюционной морфологии покрытосеменных”, стр. 192, он

пишет: “Несомненно правы Марсден, Бейли, Имс и другие, когда они

утверждают, что эволюция шла от четного числа листовых следов к нечетному:

с другой же стороны, число лакун всегда нечетное (1, 3, 5, 9 и т. д.). Из

этого следует, что исходным типом узла мог быть только узел с нечетным

числом лакун и четным числом листовых следов. Это мог быть или однолакунный

узел с двумя листовыми следами (4-ый тип); или же узел с тремя или

несколькими (5, 7 и больше) лакунами, от медианной лакуны которого отходило

2 листовых следа (назовем его 5 типом).

Данные по анатомии узла наиболее примитивных групп покрытосеменных

убеждают меня в том, что это скорей 5-й тип, чем 4-ый. В пользу этого

предположения говорит тот факт, что почти все семейства Magnolia sensu

Stricto обладают 3-х или многолакунным узлом. Черезвычайно важно так же,

как показали наблюдения Свали (1949), средняя лакуна в узле Magnoliaceae и

Degeneria имеет двойной листовой след. По своей нодальной анатомии с

Magnolia ales имеет много общего порядок Trochodendrales. Узлы с 3, 5 или

реже 7 и больше лакун характерны также для таких относительно примитивных

порядков как Nymphaeales, Puperales, rosales, dilleniales. Важно также

отметить, что двойной листовой след наблюдается не только у растений с

одной лакуной. Как листовой след однолакунного узла, так и листовой след

медианной лакуны трех-многолакунного узла имеет иногда более или менее ясно

выраженную двойственную природу, что уже давно было установлено для

семядолей (Томас, 1967), а в ряде случаев и для средней жилки листа

взрослого растения (Имс, 1931). Особенно интересна Degeneria, в

трехлакунном семядольном узле которой ясно видны два дискретных листовых

следа, отходящих от медианной лакуны. Все эти данные приводят к выводу, что

первичным типом узла у покрытосеменных является узел с тремя или большим

числом лакун. Определить более точно исходный тип узла в настоящее время не

представляется возможным, но если мы примем во внимание, что трехлакунный

тип полностью отсутствует у голосеменных, а многолакунный имеется у

Cycdaceae и Cynetum, мы должны сделать вывод, что проводящая структура

примитивных покрытосеменных была скорее многолакунного, чем трехлакунного

типа.”

Рисунок 3. Схема эволюции узла по Тахтаджяну

(Тахтаджян, 1964 стр.198):

[pic]

По Анели (1962) развитие первичных покрытосеменных пошло по крайней

мере, в начале по 4-м направлениям. Первое - платановые - Platonites

(многолакунность со множеством пучков в лакуне), второе - магнолиевые -

Magnolites (многолакунность со множеством пучков в средней лакуне и по

одному пучку в краевых лакунах), третье - лавровые - Laurites

(однолакунность со множеством пучков) и четвертое - ореховое - Juglandites

(трехлакунность со множеством пучков в каждой лакуне). Исходными

примитивными растениями нужно считать трехлакунные, многолакунные и

однолакунные. Эволюция пошла по линии многопучковости в каждой лакуне и

сокращению количества пучков в лакуне. Вполне возможно, из многолакунных и

трехлакунных растений эволюция шла так же по линии сокращения количества

лакун (Анели, 1962)

С. Ф. Завалишина (1966) считает, что “нельзя определять примитивность

или прогрессивность в строении узла, исходя только из числа лакун и числа

листовых следов. Многолакунность и многопучковость точно также как

однопучковость и однолакунность при детальном изучении формирования могут

относиться к совершенно различным типам узла”.

Ряд анатомов придает филогенетическое значение, кроме числа лакун и

следов, ряду других признаков. Болеепримитивной считают проводящую систему,

когда пучки листового следа долго сохраняют свою индивидуальность. Чем

больше угол, под которым входят пучки листового следа, тем примитивнее узел

(Александров, 1954; Завалишина, 1966).

Данные нодальной анатомии можно использовать в смежных отраслях

ботаники для разрешения некоторых практических и теоретичеких вопросов.

Пока намечены следующие отрасли: гибридизация, прикладная систематика,

вегетативное размножение растений путем окоренения стеблевых черешков,

идентификация и диагностика лекарственного сырья (Анели, 1962).

Нодальная анатомия быстро развивается. К 60-м годам (Анели, 1952,

Анели, Штрамберг, 1964 по Александрову,1966) узловая анатомия содержит по

крайней мере 6 кардинальных признаков:

1. Тип внедрения или приложения листовых следов в первичной коре узла.

2. Количество лакун.

3. Многопучковость или однопучковость.

4. Тип индивидуального следования листовых следов.

5. Скорость внедрения листовых следов в центральный цилиндр.

6. Степень меристематизации и витальности узловой сферы.

К ним прибавляются новые (Анели, 1962); кратерность, широта

потенциальной части узла, широта реактивной части узла, широта контактной

части узла, общее количество проводящих пучков во всех листьях одного

кратера, общее количество проводящих пучков во всех кратерах одного узла,

протяженность акцентированных листовых следов в последующих узлах и

междоузлиях, типовая картина размещения листовых следов в отношении

центрального цилиндра стебля и др. Совершенствуются методы нодальной

анатомии. Проводящую систему обычно изучают, зарисовывая положение

проводящих пучков на серийных срезах и затем реконструируя по этим рисункам

объемное изображение. Этот метод анализа сложен даже по отношению к узлам,

имеющим всего один или несколько следов в лакуне, к однодольным он вообще

не применим. Существенный прогресс в понимании организации проводящей

системы был достигнут при использовании микросъемки серийных поперечных

срезов стебля. Кинокадры проецируются на чертежную бумагу так, чтобы можно

было измерить смещение пучков на последовательных срезах. Метод дает

возможность быстро проанализировать трехмерную структуру стебля.

2. Проблемы нодальной анатомии семейства Campanulaceae.

Нодальная анатомия семейства Колокольчиковых изучалась сравнительно

мало. Из крупных работ посвященных данной теме можно выделить пожалуй лишь

работу Викторова В.П. и Миронова Д.В. «Строение узла у некоторых

представителей р. Campanula L.»1996. В ней дана подробная характеристика

строения междоузлия исследованных видов. Указано сходство анатомии

первичной коры . Несомненно великолепные результаты получены при анализе

узла. Так для семи изученных видов характерен однолакунный однопучковый

узел, и впервые указывается на наличие в семействе (у Campanula

persicifolia) однолакунного трехпучкового узла. У пяти исследованных видов

при внедрении веточного и листового листа в стелу стебля образуется единый

комплекс проводящих тканей. Указано на различие в скорости и порядке

формирования лакун в стеле стебля. Указано на различие в количестве пучков

веточного следа в основании листа.

Однако авторы не делают никаких систематических или филогенетических

построений на основе полученных данных.

Шулькина Т.В. в своей работе «Биоморфологический анализ семейства

Campanulaceae Juss.» (1983). дает подробную характеристику анатомического

строения стебля Колокольчиковых, однако не придает большого значения

анализу узла, характеризуя его как однолакунный однопучковый, его же она

считает исходным для всего семейства.

Некоторые попытки изучения нодальной анатомии Колокольчиковых

предпринятые автором (Ермаков 1998; Ермаков, Викторов 1999; Викторов,

Ермаков 2000) показали сильную вариабельность в строении узла многих

представителей семейства. Так указана возможность формирования как

однолакунного одно- так и трех пучкового узла для большинства видов р.

Campanula. Для рода Michauxia отмечена возможность формирования нескольких

лакун. Таким образом поставлено под сомнение исходное однолакунное

однопучковое строение узла предковой формы Колокольчиковых. Так же

указывается на несотоятельность утверждения константности строения узла.

Глава 4. Экспериментальная часть.

В этой главе мы приводим описание внутреннего строения междоузлия и

узла у изученных видов семейства.

Строение междоузлия.

Исследованные виды семейства Campanulaceae имеют единый общий план

строения стебля на уровне междоузлия. Отчетливо выделяется эпидермис,

первичная кора и центральный цилиндр, последний занимает примерно две трети

площади поперечного сечения стебля.

Эпидермис у всех видов имеет сходное строение и представляет собой

плотный слой клеток, оболочки у которых значительно утолщены.

У некоторых видов эпидермис лигнифицирован (C. rapunculoides, A.

vidalii). У многих видов эпидермис несет кроющие волоски.

Наибольшие отличия в области междоузлия приходятся на первичную кору.

Ее принято делить на три зоны: экзодерму, основную паренхиму и эндодерму.

Из 33 исследованных видов типичная экзодерма, представленная одним или

несколькими слоями пластинчатой колленхимы присутствует у

C. latifolia, C. trachelium, C. rapunculoides. У C. linifolia, C.

garganica, C. portenschlagiana, С. rotundifolia экзодерма не выражена. У

остальных видов колленхима локализована в ребровидных выростах.

Основная паренхима представлена хлорофиллоносными клетками. У разных

видов хлоренхима отличается размером клеток, интенсивностью окраски,

плотностью и количеству слоев.

Эндодерма сходна у всех видов. Она выражена б.м. отчетливо и

представлена слоем плотно сомкнутых клеток, поперечные оболочки которых

утолщены. Эндодерма является крахмалоносным влагалищем и выполняет

запасающую функцию.

Проводящая система имеет амфифлойное кольцевое строение. У всех видов

мощность ксилемы превышает таковую флоэмы. У многих видов с внутренней

стороны ксилемного кольца находятся разные по величине группы внутренней

флоэмы. Этот признак видоспецифичен. Вопрос происхождения внутренней флоэмы

дискутивен.

На момент исследования камбий не прослеживался, т.к. дифференцировался

к моменту цветения.

Сердцевина, как правило заполнена крупными паренхимными клетками. У

многих видов процессе онтогенеза центральные клетки разрушаются и в центре

образуется полость.

Таким образом прослеживается общий план строения стебля на уровне

междоузлия характерный для всех травянистых растений.

Особняком стоит Azorina vidalii, являясь, по существу, карликовым

деревцем. Однако для исследования отбирались молодые неодревесневшие

побеги, поэтому общее их строение не отличалось от других исследованных

видов.

Строение узла.

Целесообразно описать строение узла исследованных видов по группам.

Для рода Campanula группы соответствуют подсекциям систематической

классификации Федорова (Флора СССР. 1957), секции указаны отдельно. Для

других родов, группы соответствуют изученным видам.

При анализе структуры узлов мы обращали внимание на следующие группы

признаков, по которым выявлялись наиболее значительные отличия в строении

узлов:

1. Формирование и строение лакуны стебля.

2. Последовательность внедрения листового и веточного следов в

центральный цилиндр.

3. Количество пучков листового следа у основания листа.

4. Количество лакун и пучков при объединении листового следа и

центрального цилиндра.

5. Наличие или отсутствие внутренней флоэмы.

6. Последовательность объединения первичных тканей стебля, почки и

листа.

Род Campanula L.

Секция Medium DC.

Группа 1. (подсекция Triloculares Boiss)

Включает четыре из исследованных вида:

C. sibirica L.

C. longistyla Fomin.

C. komarovii Maleev.

C. hohenackeri Fisch. et May.

Все виды имеют сходное строение узла:

По мере приближения к узлу поверхность стебля со стороны отхождения

листа уплощается и даже несколько прогибается внутрь. Еще до объединения

первичных тканей стебля и почки, в центральном цилиндре стебля начинается

формирование лакуны для внедрения проводящих пучков почки (веточного

следа) и листа (листового следа). Лакуна (L1) формируется с двух сторон. В

ксилеме прорыв образуется со стороны сердцевины и заполняется паренхимой

по форме схожей с паренхимой сердцевины. Несколько позже со стороны

первичной коры завершается формирование лакуны. Она заполняется клетками

близкими по форме с клетками коровой паренхимы.

Веточный след представляет собой флоэмное кольцо, на внутренней стороне

которого расположены отдельные сосуды или их группы . Одновременно с

завершением образования лакуны (L1) центрального цилиндра, в кольце

проводящих тканей веточного следа образуется прорыв (11).На этом же уровне

происходит объединение первичных тканей почки и стебля. Ниже по узлу

ближайшие проводящие элементы следа под большим углом приближаются к стели

и начинают внедряться по краям L1-лакуны.

На этом же уровне происходит объединение тканей стебля и листа.

Проводяшая система последнего на данный момент имеет крупный медианный

пучок (М-пучок) изогнутой формы и несколько (6-14) округлых латеральных по

обеим сторонам листовой пластинки. По мере "срастания" тканей стебля и

листа происходит последовательное объединение латеральных пучков листового

следа и их слияние с медианным пучком.

Ниже по узлу элементы веточного следа внедряясь в центральный

цилиндр, расходятся на две части, образуя лакуну (12) для листового следа.

После ее образования к веточному следу присоединяется М-пучок, который уже

объединился с двумя латеральными. В результате образуется единый комплекс

проводящих тканей листа, почки и стебля.

Латеральные пучки могут объединяться с медианным задолго до внедрения

последнего в лакуну стебля. Однако возможны варианты образования единого

пучка в момент включения его в стелу . В некоторых узлах латеральные пучки

листового следа не объединяются с медианным, а внедряются вместе с ним в

общую L-лакуну. Таким образом, для данной группы характерен как

однолакунный однопучковый узел, так и однолакунный трехпучковый.

После окончательного внедрения комплекса листового и веточного следов в

L-лакуну, форма стебля постепенно восстанавливает очертания

характерные для междоузлия.

Таким образом, в строении узла группы 1 можно выделить следующие

особенности:

1. Формирование лакуны начинается до образования контактов между

стеблем и пазушной почкой. Лакуна формируется с двух сторон.

2. При внедрении в центральный цилиндр медианный пучок присоединяясь к

веточному следу, образует единый комплекс проводящих тканей.

3. В лакуну стебля могут внедряется как один синтетический пучок, так три

независимых пучка листового следа. Следовательно, узел либо однолакунный

однопучковый , либо трехпучковый.

4. С почкой в контакт сначала вступает стебель, а затем лист.

5. Проводящий цилиндр характеризуется отсутствием внутренней фломы.

Группа 2 (подсекция Quinqueloculares Boiss.)

Включает один из иследованных видов:

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8