Экологические стратегии растений
Экологические стратегии растений
История развития понятия «экологическая стратегия » у растений.
В - первые, термин «стратегия» означал совокупность свойств, помогающих
организмам выживать в данных условиях, и применялся только по отношению к
животным организмам.
Выделялись R- и К-стратегии по соотношению затрат на размножение и
поддержание потомства.
К-стратеги отличаются заботой о немногочисленном потомстве, это
наблюдается, например, у слонов. R-стратеги характеризуются максимальной
плодовитостью и отсутствием заботы о потомстве, например, аскариды.
Авторами концепции К/R-отбора являются Мак-Артур и Уилсон (1967 г.).
Свойства К- и R-стратегий у животных.
|R-стратегия |К-стратегия |
|Характерно быстрое развитие особей|Характерно медленное развитие |
| |особей |
|Высокая плодовитость |Низкая плодовитость |
|Мелкие размеры особей |Крупные размеры особей |
|Короткая продолжительность жизни |Значительная продолжительность |
| |жизни |
|Более ранние акты размножения |Позднее размножение |
|Все признаки направлены на более |Все признаки направлены на болнн |
|высокую продуктивность |эффективное использование ресурсов|
|Характерна для катастрофических |Наиболее эффективна в конкурентной|
|изменений среды, при заселении |среде. |
|незаполненных биотопов. | |
Позже термин «экологическая стратегия» стал использоваться и
применительно к растительным организмам. ( 20 ).
Для отечественной литературы термин « стратегия» применительно к
растениям достаточно нов и первым его использовал Т.А. Работнов (1975 г.),
назвавший так выделенные Л.Г. Раменским (1936 г.) «ценобиотические типы».
Под стратегией вида Работнов предложил понимать «совокупность
приспособлений, обеспечивающих ему возможность обитать совместно с другими
организмами и занимать определенное место в соответствующем биогеоценозе».
( 10 )
Первым на наличие предпосылок у растений, определяющих их статус в
сообществе, еще в 1894 г. обратил внимание Мак Леод, который разделил все
виды на « капиталистов» и «пролетариев».
Однако малоудачной была как сама аналогия с обществом, так и основной
критерий различения типов_ перекрестное опыление и самоопыление, хотя
ученый пытался сделать оценки комплексным и писал о том, что «капиталистам»
свойственны наличие запаса питательных веществ, поликарпичность,
нетерпимость к затенению и т.д.
Блестящую разработку этот вопрос получил в работах Раменского,
опубликованных в 30-ых годах, где он писал о 3-х типах растений, которые
назвал виолентами, патиентами и эксплерентами и уподобил их львам,
верблюдам и шакалам.
Спустя 40 лет в Англии вышла монография Дж. Грайма «Стратегии растений
и процессы в растительности.» , в которой автор, не зная работ Раменского,
заново описывал те же три типа стратегий под названием конкурентов, стресс-
толерантов и рудералов.
Для понимания типа стратегий многое было сделано также Э. Пианкой, Р.
Уиттекером и Т.А. Работновым. ( 11 )
Основные системы эколого-ценотических стратегий.
Система Э. Пианки.
Система Пианки, получившая самое широкое распространение в экологии,
включает два типа стратегий, связанных с К-отборами и r-отборами ( по
соотношению долей энергетических затрат на поддержание взрослых особей и на
процессы размножения).
К- отбор – это отбор в постоянной ( предсказуемой) среде, где основная
часть энергии популяции затрачивается на конкуренцию, а при r –отборе-
основной статьей расхода энергии является размножение.
Система явилась результатом развития представлений, которые были
сформулированы ранее Р.Х. Макартуром и Е.О. Уилсоном, однако именно Э.
Пианка всесторонне проанализировал те следствия, которые возникают в
результате реализации двух типов отбора.
Два типа стратегии Пианки имеют в мире растений самое широкое
распространение . И даже возникновение разноспоровости у плаунов или
папоротников можно рассматривать в конечном итоге как замену r-стратегии
изоспор на К-стратегию женского гаметофита, которая гарантирует лучшее
выживание потомства и заменяет огромное количество мелких изоспор
ограниченным числом мегаспор, обеспечивающих необходимые условия развития
женского заростка.
К-стратеги приурочены к более или менее стабильным условиям среды,
обладают равновесными популяциями, где смертность регулируется плотностью,
приспособлены к условиям острой конкуренции . Они, как правило, поликарпики
с медленным развитием и жизненной формой от трав до деревьев. В
сукцессионных сериях эти виды увеличивают свое участие по мере приближения
сукцессионной стадии к климаксу.
r-стратеги, напротив, предпочитают нестабильные местообитания,
характеризующиеся неравновесными популяциями, смертность которых не зависит
или зависит в слабой степени от плотности. Конкуренция между такими
растениями слабая, это малолетники-монокарпики, как правило, травы, реже -
кустарники. В сукцессионном ряду они связаны с пионерными стадиями и не
играют существенной роли в зрелых сообществах, предваряющих климакс.
Таким образом, система типов Э. Пианки проста – одномерна, однако она
полностью соответствует континуальному восприятию типов.
Он отмечает относительность разделения всех видов на 2 типа стратегий,
подчеркивая, что мир не окрашен только в черное и белое, и крайние
варианты, как правило, связаны целой гаммой переходов ( Э. Пианка, 1981 г.,
стр. 138 ). ( 13 )
Система Р. Уиттекера.
Р. Уиттекер (1980) различал не 2, а три типа стратегий, обозначаемые
буквами К,r и L. В основу его системы положены закономерности колебания
численности популяций между двумя пределами: К-верхний предел,
соответствующий максимальной плотности насыщения и L- нижний предел,
означающий некий « популяционный ноль», соответствующий численности,
которая не способна обеспечить выживание популяции.
К-стратеги стремятся к достижению уровня К, добиваясь этого, во-первых,
за счет предельной дифференциации ниш. К-отбор воздействует на механизмы, с
помощью которых сохраняют свою популяцию в процессе конкуренции и других
взаимодействий в границах занятой ими среды. Численность популяций
существенно снижается, однако общей тенденцией таких популяций является
колебания вокруг уровня К.
Вторая группа популяций_r-стратеги. Они характеризуются резкими
флюктуациями между уровнями К и L. Такие популяции нестабильны и выживают
лишь благодаря высокой скорости продуцирования диаспор, они слабо
адоптированы как к условиям обостренной конкуренции, так и к
неблагоприятным условиям, вызывающим стресс.
Третья группа популяций-L-стратеги, которые флюктуцируют около нижнего
предела численности L, хотя могут временами взрывообразно увеличивать свою
численность. У таких популяций отбор имеет тенденцию к совершенствованию
механизма для переживания неблагоприятных периодов, а скорость размножения
может быть или не быть высокой.
Различая три типа отбора с их результатом – тремя первичными типами в
то же время Уиттекер, как и Пианка, не абсолютировал своей системы.
Если сравнивать системы Уиттекера и Пианки, очевидно, что его типы К и
r соответствуют К и r Пианки и действительно дифференциация ниш идет под
действием К-отбора. Это в основном многолетние виды, часто размножающиеся
вегетативно, и расходующие в генеративной сфере сравнительно мало энергии.
Рудеральные растения, напротив, отличаются укороченностью жизненного
цикла и высокой семенной продуктивностью, и поэтому затраты на размножение
здесь больше. Это является следствием r-отбора.
Группа L занимает переходное положение, так как пустынные однолетники
относятся к числу эфемеров с очень быстрым циклом развития и высокой
семенной продуктивностью ( результат r-отбора), но кустарнички , а также
некоторые травянистые дерновинные растения переживают стресс в вегетативном
состоянии и потому представляют результат действия К-отбора. ( 10)
Система Раменского-Грайма.
Раменский предложил систему из трех типов. Он различал три
«ценобиотических типа».
Первый тип, который он называл виолентами или «львами», характеризуется
способностью к энергичному захвату территории, полнотой используемых
ресурсов, мощным конкурентным подавлением соперников.
Второй тип - патиенты или «верблюды» отличаются способностью к
перенесению экстремальных условий среды, то есть выносливостью.
Третий тип – эксплеренты или шакалы не отличаются ни устойчивостью к
стрессовым ситуациям, ни высокой конкурентной мощностью, но способны к
быстрому захвату промежутков между более сильными растениями, и при их
смыкании также легко вытесняются. ( 13 )
В дальнейшем представления и классификация Л.Г. Раменского (1935-38
гг.) развивались Работновым Т.А. (1966, 1975, 1978, 1980 гг.). Им показан
сложный характер патиентности ( стресс-толерантности ) у растений и
выделены экологические и фитоценотические патиенты.
Первые способны существовать в неблагоприятных условиях за счет
экологической специализации ( на засоленных, кислых, сухих или каменистых
субстратах и т.д.) и в наибольшей степени соответствуют патиентам Л.Г.
Раменского. У них совпадают и аутэкологические и синэкологические оптимумы.
Вторые способны длительно выживать под прессом виолентов в экологически
оптимальных условиях при помощи максимального снижения процессов
жизнедеятельности. Синэкологические и аутэкологические оптимумы у них
обычно не совпадают. ( 6 )
Дальнейшее развитие представлений о типах стратегий мы находим в
многочисленных работах Дж. Грайма (J.Grime, 1974, 1978, 1979).
Он предлагает , по существу, 3, таких же как и у Л.Г. Раменского, типа
эколого-ценотических стратегий, назвав эти типы: конкурентами, стресс
толерантами и рудералами ( соответственно К, S и R ).
Развитие представлений о стратегии привело Грайма (1978 г.) к
заключению, что в природе реально существует множество видов с различными
комбинациями признаков поведения, так что нельзя целиком отнести их ни к
одному из трех рассмотренных типов стратегий. Это привело к необходимости
выделить кроме первичных и производные ( вторичные ) типы.
Граймом ( 1979-85 гг. ) предложена графическая модель, демонстрирующая
соотношение всех типов и проведена ординация видов предварительно
сгруппированных по систематическим признакам и особенностям жизненных форм,
длительности жизни и др.
В частности по группам, однолетники относятся к R, двулетники к R и R-S
стратегам, многолетние занимают практически весь центр треугольника, за
исключением первичных R, S и К-типов, деревья и кустарники – к S, S-K и К,
мхи-к S-R, а лишайники к S стратегам.
Соотношение между разными типами стратегий ( Grime, 1979 г.).
Относительная оценка:
Ik - конкурентоспособности
Is – стресс толерантности
Id – реакции на нарушения
Виды:
K - конкурентные
S – стресс толерантные
R – рудеральные ( 2 )
В углах своей схемы Грайм поместил три типа, названных первичными, и
все поле треугольника разбил на четыре вторичных типа, представляющих
переход между первичными типами:KS, RR, RS, KRS. ( 10 )
Характеристика первичных типов эколого-ценотических стратегий.
Сравнение разных систем типов эколого-ценотических стратегий.
|Система типов |тип |
|эколого-ценотических стратегий:| |
|Пианка | K : |
| |r |
|Раменский-Грайм | |
| |S : K : R|
|Уиттекер | |
| |L : K : L|
| |: r |
|«синтетическая» | |
| |Sl : Sk : K : Rl |
| |: R |
Таблица объединила все три классификации типов эколого-ценотических
стратегий и в целом соответствует системе Л.Г. Раменского с дополнениями
Т.А. Работнова.
«Синтетическая» система объединяет три классификации. ( 6 ).
К-виоленты - вызывают стресс у Sk. Этот тип стратегии может проявиться
только в условиях, когда среда достаточно стабильна и не подвергается
нарушениям.
В.Н. Сукачев называл такие виды эдификаторами, то есть формирующими
внутреннюю среду сообщества.
Типичные примеры видов этой группы: ель, дуб. Для этих видов характерна
морфологическая реакция на ухудшение условий или на их улучшение, то есть
растения растут лучше или хуже, но не обладают какими-либо специфическими
физиологическими или биохимическими механизмами для обитания в условиях
стресса.
Численность их регулируется механизмом обратной связи зависимости
плотности от смертности. Они, как правило, не обладают банком семян в
почве, так как у них нет в этом необходимости. Чаще их семена
распространяются животными.
Они не приспособлены к условиям нарушений, так как их семян
продуцируется сравнительно немного, и они не могут конкурировать. ( 11
)
S – экотопические патиенты – как правило многолетние
виды,приспособленные к перенесению стресса, вызываемого условиями внешней
среды. Это растения тундр, высокогорий, пустынь, солончаков, затененных
мест и т.д.
Их характерная особенность – особый тип «скаредной» экономики и умение
решать свои жизненные проблемы за счет самого ограниченного количества
ресурсов, физиологические реакции на ухудшение условий среды ( кислый
метаболизм толстянковых у пустынных растений). ( 15 )
Sk – фитоценотические патиенты. Они переживают стресс под влиянием
виолентов. Это виды-специалисты. Они входят в состав сомкнутых сообществ и
способны произрастать при сильном затенении (копытень, ясменник и другие
растения наших лесов) или при других вариантах биотического стресса.
У них имеются особые физиологические и биохимические приспособления для
организации скаредной экономики. ( 11 ).
Rl - ложные или фитоценотические эксплеренты.Это виды, которые в
отличие от истинных эксплерентов постоянно присутствуют в сообществах, но
часто пребывают в покоящемся состоянии и дают вспышку развития лишь тогда,
когда внезапно ослабевают фитоценотические отношения. К этому типу
относятся эфемероиды наших лесов. Они успевают пройти свой жизненный цикл
до того, как распустится листва на деревьях и их полог перехватывает
основную часть ресурса света.
Сюда же относятся растения-однолетники пустынь, которые сохраняются в
почве в стадии семян, но дают вспышки численности в периоды после осадков.
( 13 )
. R-истинные эксплеренты. Они отличаются высокой семенной ( часто
усиливаемой еще и вегетативной, за счет корневищ) силой размножения. Как
правило, их семена этих растений распространяются ветром или образуют в
почве «банки семян», которые бурно реагируют прорастанием на нарушения. Это
растения обочин, дорог, лесных гарей, сорные растения наших полей.
Они первыми начинают восстанавливать растительность при нарушениях:
семена одних уже имеются в почвенном банке, семена других быстро
доставляются на место нарушения ветром или другими агентами.
К эксплерентам относятся и виды, которые периодически дают вспышки
обилия в стабильных фитоценозах без нарушений.
К эксплерентам относятся все сорные растения. Это объясняется
отношениями, которые сложились между человеком и сорняками., когда человек
стремился очистить от них поля. В итоге сорняки приобрели защитные
свойства, позволяющие им конкурировать с культурными растениями. Они
быстрее отрастают в весенний период и благодаря более развитым и глубоким
корневым системах активнее усваивают воду различные элементы почвы. ( 11
).
При рассмотрении типов стратегий подчеркивается, что в зависимости от
стратегии виды отличаются типом регулирования численности популяций,
значимостью когорт резервного фонда – семян и проростков, способностью к
вегетативному размножению.
Для более полного представления о влиянии типа стратегии на характер
популяций растений можно сравнить популяции видов с разными типами
стратегий. ( 13 ).
Различия популяций растений с разными эколого-фитоценотическими
стратегиями
|Признак |Тип стратегии |
| |Виолент (С) |Патиент (S) |Эксплерент (R) |
|Способ |Зависимость от |Зависимость от |Пластичность |
|регуляции |смертности |абиотического |популяции |
|плотности | |стресса | |
|популяции | | | |
|Тип |Нормальный (реже |Нормальный (реже |Инвазионный |
|возрастного |инвазионный или |инвазионный или | |
|состава |регрессивный) |регрессивный) | |
|популяции | | | |
|Наличие банка|Нет |Нет |Есть |
|семян | | | |
|Наличие банка|Есть |Нет |Нет |
|проростков | | | |
|Роль |Высокая |Низкая |Только у |
|вегетативного| | |многолетников |
|размножения | | | |
Страницы: 1, 2
|