БИОЛОГИЯ МУХОЛОВКИ - БЕЛОШЕЙКИ В ЛЕСОСТЕПНЫХ ДУБРАВАХ СЕВЕРО-ВОСТОЧНОЙ УКРАИНЫ. Рукопись.

В одном из синичников мы наблюдали за откладкой яиц мухоловкой - белошейкой:

29.05 - отложено 1 яйцо

30.05 - в гнезде 2 яйца

31.05 - в гнезде 3 яйца

1.06 - в гнезде 4 яйца

2.06 - в гнезде 5 яиц (кладка завершена)

4.06 - 5 яиц

16.06 - в гнезде 5 только что вылупившихся птенцов

Во II - III декадах июня бывает вторая кладка. Ко второму гнездованию приступают немногие пары, вероятно те, которые весной гнездятся раньше других.

Наличие пустующих синичников и дуплянок не позволяет объяснить такую растянутость сроков гнездования недостатком удобных для гнездования мест (Матвиенко, 1971). Возможно, здесь проявляются индивидуальные внутрипопуляционные особенности.

-24-

Глава 6. Размножение мухоловки- белошейки

Территориальное поведение.После появления самок самцы начинают вести себя очень оживленно и много поют. Пение сходно с пением пеструшки (мелодичная и громкая песня, состоящая из коротких и отрывистых строф и сильно подвержена индивидуальной изменчивости), но громче. Привлекается самка. Ритуал составления пары довольно сложен.

На протяжении 10 дней синичник в саду посещался и осматривался полевыми воробьями, самцом мухоловки - белошейки и белыми трясогузками.

23.05.1996 г. появился самец мухоловки - белошейки - сидит на яблоне и громко поет. С 7.00 до 9.00 прилетал полевой воробей, залезал внутрь синичника. Самец белошейки вел себя агрессивно - нападал на воробья, прогоняя с дерева. В интервалах между нападениями подавал крик тревоги. Воробей дважды ретировался.

В 17.30 возле ящика появилась (впервые) самка. Самец, цикая, влетал в леток и вылетал, присаживался на дощечку возле летка, заглядывал в леток, как бы приглашая самку осмотреть синичник. Вместе с тем, он \"изгонял\" самку, пытавшуюся приблизиться к летку, издавая протяжное \"цеиу - у\" или приглушенное \"ихр - р\". 3 раза самец залазил внутрь ящика, а самка проделывала то же следом. После чего самец \"изгонял\" ее из ящика. Садился на эту же яблоню в 2 м от летка и интенсивно пел. Так продолжалось приблизительно 5 мин.

В 17.40 самки не видно, самец не поет , но держится поблизости.

19.00 - 20.00 самец поет, присаживаясь на планочку на передней стенке синичника и заглядывает в леток. Самка осматривает синичник. При этом слышны ритмично повторяющиеся, приглушенные звуки \"кхрт … кхрт … кхрт … \". И снова продолжает петь.

25.05. Самец с утра поет (интенсивно), самки не видно. В 9.00 к синичнику прилетала большая синица, загладывала в леток. Самец белошейки стремительно налетел на синицу и изгнал ее.

27.05. Активность самца около синичника минимальная, самки не видно. Гнездо пустое.

29.05. В гнезде сегодня отложено 1 яйцо.

В течении нескольких дней К.Н. Благосклонов наблюдал за интенсивно поющим, явно холостым самцом мухоловки в то время, когда в нескольких гнездах этого вида уже появились птенцы. Время от времени самец подлетал к дуплу в развилке дерева, но никогда не влезал в него.

При обследовании дупла оказалось, что он и не мог этого сделать - оно было таким маленьким, что в него едва помещался палец. Вероятно

-25-

к самцу подлетали самки, но ни одна из них не могла составить ему пару, так как гнездиться было негде. То есть самец должен остаться холостым, если вся процедура образования пары не может быть проведена, а его психическая неполноценность элиминируется в процессе отбора поведенческих признаков (Благосклонов, 1991).

Наличие гнездовой территории свойственно преобладающему большинству птиц, в том числе и мухоловке - белошейке.

Территория - это пространство, в пределах которого животное агрессивно по отношению к пришельцу и обычно, доминирует в отношении определенных категорий незванных гостей (Emlen,1957

В период насиживания кладки и выкармливания птенцов случайные наблюдения за птицами в лесу показывают, что в некоторых ситуациях просходят столкновения между самцами одного вида, но с момента появления птенцов столкновений не происходит. Нередко бывает, что столкновение происходит относительно далеко от гнезда, но его нет у тех же двух самцов на расстояния, значительно меньших от гнезда ( Благосклонов, 1994).

Гнездовой консерватизм - явление преимущественно врожденного характера - позволяет птице оказаться в районе возможного гнездования, причем с некоторым рассеиванием особей, особенно самок (Berndt, Sternberg, 1971). Наличие гнездовых территорий помогает молодым птицам включаться в общую структуру распределения особей популяции, ориентируясь на песне старых самцов, которые раньше чем молодые возвращаются с зимовок и точнее определяющих прошлогоднее место гнездования.

Ленинградские орнитологи проверяли способность самцов мухоловки - пеструшки к хомингу в период от момента их прилета весной до начала гнездования. Всего было перевезено 159 птиц. Достоверно лучше возвращались взрослые птицы (местные и иммигранты), которые ранее гнездились в районе исследований. Из местных первогодков вернулось 50 % особей. Хуже всего возвращались (15,7 %) иммигранты первогодки. Птицы возвращались в одинаковой степени, как с разных расстояний, так и с разных направлений. Точность возвращения была достаточно высокой: 59% птиц были пойманы в пределах 200 м от от места поимки, 39% птиц поймано в той же дуплянке (Высоцкий, Соколов, 1991).

Следующий этап у самца - новосела еще более сложный : нужно определить границы своего гнездового участка.

-26-

Если предоставить дуплогнездникам избыточное количество мест гнездования, т.е. развесить исскуственные гнездовья заведомо больше потребности, сразу же образуется поселение мухоловок с правильным

распределением гнездовых территорий по лесу. Птицы при этом несколько \"исправляют\" недостатки расположения гнездовий. При чрезмерно сближенных гнездовьях птицы действуют так, чтобы между охраняемыми участками оставался разрыв кормовой территории. В результате основная площадь участка часто оказывается направленной в сторону соседа и во всяком случае так, чтобы граница его была как можно дальше. Излишние гнездовья, которые не могут войти в общую ситему населения остаются пустыми. При правильной, в смысле соблюдения расстояний, развеске дуплянок гнездовые территории по форме больше приближаются к кругу, в котором гнездо занимает более или менее центральное место. Таким образом, гнездовая территория здесь определяется по расположению дупла (Благосклонов, 1991).

Таким образом, птица определяет, находит место для гнезда поэтапно :

1) возвращение в район гнездования (гнездовой консерватизм),

2) поиск и нахождение поселения своего вида, подсоединение к

нему,

3) определение границ гнездового участка,

4) поиск и нахождение места расположения самого гнезда на

участке.

Это сложное поведение птиц все время корректируется естественным отбором. Птицы, допускающие ошибки, остаются без партнера либо их потомству в наибольшей мере угрожает гибель.

При территориальном распределении гнездящихся пар между двумя видами могут возникать весьма различные типы взаимодействия. Чаще всего это нейтрализм, при котором ассоциация двух пар разных видов не сказывается ни на одной из них. Взаимное конкурентное подавление относится обычно к близким видам.

Мы наблюдали изгнание самца мухоловки - пеструшки из гнездовой территории мухоловки - белошейки. Когда самец и самка улетели за кормом для птенцов, к синичнику подлетел самец мухоловки - пеструшки, сел на леток и стал заглядывать внутрь. Тут подлетела самка мухоловки - белошейки и начала тревожно кричать, выронив при этом принесенный корм. Она кружилась вокруг синичника. Через несколько секунд прилетел самец белошейки. Пеструшка нырнула в синичник, а белошейка - за ним. Выгнав \"чужака\" из синичника, птицы вдвоем изгнали его из территории гнездования. При этом они все время издавали тревожный крик.

-27-

Гнездовые участки пар невелики, площадью 150-200 м . В местах плотных поселений гнезда в среднем располагаются друг от друга на расстоянии 37,5 м, редко - 96,5 (Марисова,Холина,1959).

На исследуемой нами территории гнезда иногда располагались на расстоянии 25-30 м.

Выбор места для гнезда и гнездостроение.Строят гнезда белошейки в глубоких трещинах, нишах и чаще всего в естественных или выдолбленых другими птицами (малый и большой пестрые дятлы, обыкновенный поползень) дуплах стволов и ветвей деревьев (дуб, клен, ива, граб, ясень, береза, липа, осина, вяз, яблоня на высоте ( n=8 ) 1,24-12,0 м от поверхности земли, в среднем - 3,52, а также в дуплах выгнивших пней на высоте (n=4) 0,0-0,5, в среднем 0,21 м (Каминский,1916; Марисова, Холина, 1959; Пекло, 1987). Размеры гнездового дупла и летка сильно варьируют. Птицы этого вида охотно заселяют и искусственные гнездовья (различные дуплянки, синичники). Интересен факт гнездования мухоловки - белошейки в окр. г. Готвальда три года подряд в трубе турника (Харченко, 1984).

В сборе строительных материалов и строительства гнезда, которое длится 7-12 дней (Марисова, Холина,1959), участвуют оба партнера пары, однако самка более часто залетает в дупло и укладывает там материал.

Гнезда представляют собой очень рыхлые постройки, форма и размеры которых зависит от таковых нижней части дупла или синичника. В качестве строительных материалов мухоловки используют сухие листья деревьев и кустарников, полоски луба, кусочки коры, веточки, а также корешки, стебли и листья трав (главным образом дикорастущих злаков). Лоток выстилается тонкими полосками луба, корешками трав, черешками, жилками и кусочками листьев, и реже конским волосом.

Отдельные постройки состоят исключительно из луба деревьев и кустарников .

Процентное содержание компонентов строительного материала гнезда мухоловки - белошейки следующее: сухие стебли, корешки и листья трав - 50%; сухие листья деревьев - 45%; полоски луба - 5%.

Размеры гнезд (n=6) (Сомов,1897; Пекло, 1987), мм; диаметр 90-120, в среднем - ; диаметр лотка 50-72, в среднем - 61; высота гнезда 30-55, в среднем - 46; глубина лотка - 23-35, в среднем - 31.

Размеры гнезд в искусственных гнездовьях на территории наших исследований представлены в таблице 4.

-28-

Таблица 4.

Морфометрическая характеристика гнезд мухоловки -

белошейки на ключевом участке лесостепной дубравы.

Показатели

n lim M ± m CV

Высота

гнезда 15 53-99 64,13 ± 3,09 18,72

Высота

лотка 15 35-40 36,8 ± 0,449 4,72

Диаметр

лотка 15 54-68 63,27 ± 1,19 7,279

Из таблицы видно, что больше всего варьирует высота гнезда. Возможно, это зависит от конструкции гнездовья (расстояние от дна к летку может варьировать). Меньше варьирует диаметр лотка. Скорее всего на его величину непосредственно оказывает влияние величина кладки и выводка. Наименьшая вариация высоты лотка может быть обьяснена индивидуальными особенностями эксплуатации гнезда в процессе насиживания кладки и выкармливания птенцов.

Так, например, пеструшка предпочитает заселять не те синичники, где есть старые гнезда, а те у которых расстояние от дна до летка не превышает 10-12 см, независимо от того, что служит этим дном, доска или старое гнездо. Более того, мелким пустым гнездовьям пеструшка отдает прдпочтение. Оказывается, чем глубже гнездовье, тем толще строится гнездо, т.е. птица стремится выдержать оптимальное расстояние между верхом гнезда и летком.Нормальные гнезда бывают при глубине гнездовья не более 15 см. Мухоловки - пеструшки предпочитают глубину 11 -12 см при площади дна около 100 см. Это же характерно и для белошейки.

Высота гнезда у дуплогнездников сильно меняется в процессе гнездования. Законченное гнездо и даже гнездо с маленькими птенцами, вдвое выше уровня расположения гнезда после вылета птенцов. И дело здесь не только в утаптывании гнездового материала птенцами, а в равномерном его распределении по дну гнездовья (Благосклонов, 1991).

С целью привлечения мухоловок, расстояние между синичниками должно быть 25-30 м. В этом случае оседлые синицы занимают их через

-29-

один, а оставшиеся свободными гнездовья заселяют, прилетающие позже, мухоловки.

Для мухоловки - белошейки характерна сезонная моногамия, однако, известны случаи и полигинии (Ковалев, Присада, 1985), при которой отдельные самцы за сезон размножения спариваются сразу с двумя самками.

Размеры кладки.Количество нормальных кладок и выводков за сезон размножения - признак популяционный, а не видовой. Существование вторых и третьих кладок и их количества у птиц-дуплогнездников зависят от многих факторов, воздействующих на размножение. Основные из этих факторов-сроки гнездования популяции и ее географическое местоположение, биотоп, плотность популяции (Lohrl,1970).

У поздно прилетающих и рано отлетающих видов у дальних мигрантов мало возможностей для выведения более чем одного выводка. В пределах умеренной зоны Евразии это относится ко многим популяциям мухоловок (Mason,1976).

В сезон размножения белошейки имеют один репродуктивный цикл. Повторные кладки возникают в результате гибели первых. Количество яиц в первой кладке 5-8, как исключение-4 (Пекло,1987); 4-10 (чаще 5-7) (Марисова,Талпош,1984). Повторные кладки обычно меньше и могут состоять даже из 3 яиц.

В условиях лесостепных дубрав Сумщины прослеживается зависимость между количеством кладок и разным числом яиц (рис. 6.3.). Погодично эти показатели изменяются.

Чаще всего количество яиц в полной кладке у мухоловки-белошейки - 5-6, 5-7, 6-7. Реже встречаются кладки, где количество яиц - 8 (1995); 3-4 (1996); 4-5, 8 (1998). Интересен и тот факт, что в 1995г. наблюдалось отсутствие небольших кладок, а в 1996 и 1998гг. отмечался их незначительный процент.

Также наблюдалась тенденция к увеличению количества кладок с большим количеством яиц. Лишь в двух случаях была зафиксирована предельно минимальная кладка - 3 яйца (1996).

По - видимому, у белошейки верхний предел кладки определяется, наряду со всем прочим, числом яиц, которые самка может покрыть телом и эффективно обогреть. Существенным фактором, влияющим на формирование кладки, является количество доступной пищи на фазе яйцекладки.

-30-

Рис.6.3. Количество кладок с разным числом яиц у мухоловки-белошейки

в условиях лесостепной части Сумщины (за 1995-1998 гг.)

Средняя величина кладки у белошейки - 5,8 яиц на гнездо. За все время исследований чаще всего фиксировались кладки с количеством яиц в них - 6 (рис.6.3.). Можно сказать, что это относительно оптимальная кладка для белошейки в условиях лесостепной части Северо - Восточной Украины.

Существует несколько пониманий термина \"оптимальная кладка\". Под оптимальной величиной кладки понимается наиболее продуктивная кладка, т.е. то количество яиц, которое дает наибольшее количество молодых птиц (Паевский,1985). Оптимум кладки соответствует максимальной приспособленности размножающихся особей к условиям среды (Charnov, Krebs, 1974). Еще одно понимание термина \"оптимальная кладка\": кладка, из которой молодых птиц выживает столько, сколько нужно для замены родителей (Wynne - Edwards, 1962).

Существуют и географические различия величины кладки птиц (Hesse,1937). У северных популяций одного и того же вида кладки больше, чем у более южных популяций. Подробный анализ географических вариаций размера кладки провели Лэк (Lack,1954;1968), Коуди (Cody,1966) и Кломп (Klomp,1970). Основные положения результатов этого изучения сводятся к следующему. В пределах Европы и Северной Африки тенденция к увеличению кладки в направлении с юга на север установлена у 20 видов воробьиных птиц.

Один из наиболее изученных видов воробьиных в отношении многих демографических параметров, и в том числе размера кладки является близкий белошейки вид - мухоловка-пеструшка. Тем не менее

-31-

по поводу географических тенденций в изменчивости размера кладки у этого вида существуют значительные противоречия между исследователями. В обзоре Хаартмана (Haartman von,1967), например, продемонстрировано отсутствие каких - либо географических тенденций в вариациях размера кладки как в широтном, так и в долготном направлениях. Однако, по тем же данным, было показано существование четких различий в размере кладки: от 5, 70 яиц на юге и 5, 63 на западе Европы (кроме Британских островов) до 6,48 яиц на севере и 6,70 на востоке (Berndt, Winkel, 1967). Анализ данных в пределах Скандинавии показал необычную тенденцию к уменьшению кладки этого вида от 6,49 яиц на широте 55° до 5,2 яиц на широте 69° (Pasanen,1977). Тенденция к увеличению кладки у более северных популяций этого вида маскируется календарным эффектом, т.е. тем известным обстоятельствам, что чем севернее гнездятся птицы, тем позже они начинают размножение, а в течение сезона кладка уменьшается (Berndt,1981). Для такого анализа все данные были еще раз пересчитаны с коррекцией на высоту местности, поскольку высота также могла маскировать географические различия. В результате было выяснено, что без указанных коррекций размер кладки пеструшки уменьшается на 0,038 яйца на каждые 100 км в северном направлении, а после соответствующих коррекций размер кладки обнаруживает достоверное линейное увеличение к северу на 0,037 яйца на каждые 100 км (Паевский,1985).

Размножение мухоловки-пеструшки изучали в 1975-1979 гг. в Норвегии в елово - черничниковом лесу на базе 447 синичников, развешанных с разной плотностью. Средняя годовая велечина кладки (5,55 - 5,97 яйца) существенно не изменялась. Успешность гнездования (число яиц или следков) не зависела от плотности гнездования и от предпочитаемости отдельных синичников (которые занимали  3 лет) (Sorensen, Haеvar,1990).

Морфологическая характеристика яиц.У мухоловки-белошейки яйца укорочено - остроовальные, в редких случаях - удлиненно - остроовальные, однотонные от бледно- до светло - голубых со слабым зеленоватым оттенком. Как исключение была встречена 1 кладка, яйца в которой по светло - голубому фону имели редкие (густота рисунка менее 10%) четкие и размытые крапинки (d до 0,6мм) и точки светло - рыжевато - охристого цвета. Последние распределялись по всей поверхности блестящей скорлупы, но наибольшее их количество локализовалось вокруг тупого полюса яйца (Пекло,1987).

-32-

Признаками, характеризующими общую величину яйца, служат его обьем (V) и вес (W). Использование последнего связано с некоторыми трудностями, обусловленными уменьшением веса в ходе насиживания в силу испарения жидкости ( 15% от первоначального веса) (Ar, Rahn,1980).

Объем яйца остается в ходе насиживания константным, и поэтому он служит наилучшим признаком для характеристики общей величины яйца.

О влиянии погодных условий на морфотип яйца в общем мало известно. Из отрицательных факторов, уменьшающих величину яйца названы низкая температура воздуха (Hove, 1978, Тарасов, Дьяконов, 1979); холодные ветры (Lloyd, 1979; Болотников, Маркс, 1980); дожди (Болотников, Маркс, 1980, Becker et. al.,1985) и засуха (Wooller, Dunlop,1981). Разумеется, их конкретное влияние зависит от географического положения популяции.

По мнению ряда исследователей, погода влияет на величину яйца косвенно, посредством изменения условий питания (Ojanen et. al.,1981; Wooller, Punlop, 1981) или запаздывание гнездования ( Lloyd,1979; Евдокимов,1982).

Результаты исследований М.Оянена (Ojanen,1983) показали, что самка мухоловки-пеструшки получает большинство необходимых для образования яйца белков из пищи, а не из запасов самого организма. А так как биология мухоловки-пеструшки и мухоловки-белошейки очень сходна, то эти результаты распространяются и на последнюю.

Следовательно, экономия энергии у птиц в случае недостатка пищи реализуется прежде всего за счет количества откладываемых яиц, а не за счет их величины. Это еще раз подчеркивает адаптивное значение величины яйца (Мянд,1988).

Страницы: 1, 2, 3, 4