рефераты бесплатно

МЕНЮ


Сердечно-сосудистая система животных

Сердечно-сосудистая система животных

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА

Сердечно-сосудистая система состоит из сердца, кровеносных и

лимфатических сосудов. В функциональном отношении эта система обеспечивает

движение по организму крови и лимфы, создавая эффективную систему доставки

к органам и тканям кислорода, питательных и биологически активных веществ и

удаления продуктов метаболизма.

СЕРДЦЕ

Сердце — основной орган, приводящий в движение кровь. У млекопитающих

оно состоит из двух соединенных половин — правой и левой. Как правая, так и

левая половины имеют два отдела — предсердие и желудочек, сообщающиеся

через отверстия, на границе которых расположены открывающиеся в сторону

желудочков клапаны. В стенке предсердий и желудочков различают три

оболочки: внутреннюю — эндокард, среднюю — миокард и наружную — эпикард.

В эмбриогенезе оболочки сердца начинают формироваться в очень ранний

период развития, когда зародыш имеет вид трехслойной пластинки. Вначале из

мезенхимных клеток между эндодермой и висцеральным листком

несегментированной мезодермы развиваются две отдельные трубочки, которые

выпячиваются в целомическую полость тела. В дальнейшем, в связи с

увеличением туловищной складки, мезенхимные трубки сближаются, срастаются и

из них образуется одна, которая становится эндокардом.

Участки висцерального листка мезодермы, прилежащие к эндокарду,

получили название миоэпикардиальных пластинок. Внутренняя пластинка

превращается в миокард, а из наружной образуется эпикард. Дальнейшее

формирование сердца связано с неравномерным разрастанием отдельных участков

сердечной трубки. Клапаны сердца развиваются как складки эндокарда, в

которые позднее врастает соединительная ткань миокарда и эпикарда.

Эндокард. Эта оболочка представляет непрерывную выстилку предсердий,

желудочков и покрывает все структурные образования, выступающие в их

просвет, — клапаны, сосочковые мышцы. По строению и происхождению эндокард

соответствует стенке кровеносных сосудов. В области предсердий и желудочков

в его составе различают три слоя. Самый внутренний образован эндотелием и

расположенными под ним элементами соединительной ткани. Средний — мышечно-

эластический слой имеет наибольшую толщину и состоит из плотной

соединительной ткани с многочисленными эластическими волокнами,

располагающимися параллельно поверхности. В наружной части этого слоя

имеются клетки гладкой мышечной ткани. Третий слой — наружный

соединительнотканный — граничит с миокардом, состоит из рыхлой

соединительной ткани, которая переходит в эндомизий миокарда. Этот слой

содержит кровеносные сосуды, а в отдельных участках — атипичные клетки

проводящей мышечной ткани.

Между предсердиями и желудочками, а также между желудочками и

выходящими из них сосудами располагаются клапаны. Предсердно-желудочковый

(атриовентрикулярный) клапан в правой половине сердца состоит из трех

створок, поэтому его называют трехстворчатым, а в левой половине — клапан

двустворчатый, или митральный. Створки обоих атриовентрикулярных клапанов

обладают сходной гистологической структурой. Они покрыты с обеих сторон

эндотелием и имеют средний слой плотной соединительной ткани, переходящей в

основании створки в плотную соединительную ткань колец, окружающих

отверстия. Предсердная сторона створок — гладкая, а желудочковая с

выступами, от которых начинаются сухожильные нити, противоположными концами

прикрепляющиеся к выступающим на стенках желудочков сосочковым мышцам.

Благодаря сухожильным нитям при сильных сокращениях желудочков не

происходит выворачивания створок клапанов в сторону предсердий. Клапаны

аорты и легочной артерии (полулунные) несколько тоньше, чем предсердно-

желудочковые, но гистологически имеют сходное с ними строение. У полулунных

клапанов нет сухожильных нитей.

Миокард образован сердечной мышечной тканью, в которой различают две

разновидности — рабочую и проводящую. Основная масса миокарда представлена

рабочей мышечной тканью, состоящей из сократительных клеток — сердечных

миоцитов, важнейшей морфологической особенностью которых являются

совершенные в структурном и функциональном отношении аппараты крепления их

друг с другом. Вследствие того что миоциты прочно соединены своими концами

и образуют многочисленные анастомозы, в миокарде сформирована единая

структурно-функциональная клеточная сеть. При световой микроскопии зоны

контакта миоцитов имеют вид одиночных темноокрашивающихся прямолинейных или

ступенчатых полосок, расположенных перпендикулярно длинной оси клетки,

которые получили название вставочных дисков (рис. 198).

[pic]

Рис. 198. Схема строения участка рабочей мышечной ткани миокарда:

1 — миокардиоциты; 2 — анастомозы; 3 — вставочные участки; 4 — ядра

миокардиоцитов; 5 — ядра эндотелия капилляров.

При электронной микроскопии в области вставочных дисков границы

соседних клеток неровные: одна клетка вдается в другую пальцевидными

выступами, что обеспечивает достаточную площадь сцепления клеток. По длине

вставочного диска имеются различные по строению участки. Здесь много мест,

содержащих волокнистое электроноплотное вещество, в которое вплетены концы

тонких актиновых микрофиламентов (рис. 199). В зонах, не занятых

микрофиламентами, расположены десмосомы и щелевые контакты. Считают, что в

щелевых контактах происходит быстрая передача волны возбуждения от клетки к

клетке без участия медиатора. Каждый сердечный миоцит содержит 1—2 ядра,

расположенные в центре клетки, миофибриллы занимают периферическую часть

цитоплазмы. Между миофибриллами одиночно, группами или цепочками

расположены митохондрии, для которых характерно большое количество крист.

Миофибриллы окружены системой трубочек и канальцев саркоплазматической

сети. Развита Т-система, образованная трубчатыми впячиваниями плазмолеммы

миоцита, причем

Т-трубочки расположены на уровне Z-полоcок миофибрилл. В околоядерной зоне

capкоплазмы расположены скопления митохондрий, комплекс Гольджи, лизосомы,

гранулы гликогена и пигмента липофусцина.

[pic]

Рис. 199. Схема ультраструктурной организации миокардиоцитов в области

контакта двух клеток (вставочного участка):

1 — сарколемма; 2 — плазмолемма; 3 — митохондрии; 4 — миофибрилла; 5 —

миозиновые филаменты; б — актиновые филаменты; 7 — граница между

миокардиоцитами; 8 — зона вплетения актиновых миофиламентов; 9 — десмосома;

10 — щелевой контакт; 11 — канальцы саркоплазматической сети.

Миоциты окружены тонковолокнистой соединительной тканью (эндомизий

миокарда), в которой содержатся многочисленные капилляры, обеспечивающие

процессы микроциркуляции. В сердце имеется опорный скелет, состоящий из

фиброзных колец на границе между предсердиями и желудочками и в устьях

сосудов, выходящих из желудочков. В составе фиброзных колец находятся пучки

плотной коллагеновой соединительной ткани, а в сердце животных хрящевая и

даже костная ткань (крупный рогатый скот). Фиброзно-хрящевые кольца

препятствуют растяжению отверстий и обеспечивают прикрепление свободных

концов волокон миокарда.

Автоматизм сокращения сердца, закономерная последовательность

сокращений предсердий и желудочков на протяжении сердечного цикла

обусловлены деятельностью атипичной мышечной ткани, входящей в состав

проводящей системы сердца. Эта система состоит из синусно-предсердного

узла, расположенного в устье краниальной полой вены, предсердно-

желудочкового узла, лежащего в межпредсердной перегородке вблизи места

прикрепления створки трехстворчатого клапана, предсердно-желудочкового

ствола (пучка Гиса) и его разветвлений, расположенных под эндокардом

межжелудочковой перегородки и в соединительнотканных прослойках миокарда —

волокна Пуркине (рис. 200). Все эти компоненты проводящей системы

образованы атипичными мышечными клетками, которые в функциональном

отношении специализированы или на выработке импульса распространяющегося по

всему сердцу и вызывающего сокращение его отделов в необходимой

последовательности и с определенной частотой (клетки узлов), или на его

проведении и передаче сократительным миоцитам.

Рис. 200. Схема проводящей системы сердца:

1 — синусно-предсердный узел; 2 — предсердно-желудочковый узел; 3 —

предсердно-желудочковый ствол (пучок Гиса); 4 — его ножки и разветвления.

Атипичные миоциты проводящей системы имеют характерные

микроскопические и ультраструктурные признаки, отличающие их от

сократительных миоцитов. При обычной гематоксилиновой окраске они более

светлые, имеют неправильно овальную форму и, как правило, поперечный

диаметр их больше, чем диаметр сократительных миоцитов, в 2—3 раза. Однако

в составе синусно-предсердного узла обнаружены мелкие клетки округлой

формы. В функциональном отношении это водители ритма — пейсмекеры. Весьма

характерным для атипичных миоцитов являются большой объем саркоплазмы и

слабое развитие миофибриллярного аппарата. Миофибриллы занимают самую

периферическую часть в цитоплазме клеток, не имеют параллельной ориентации,

вследствие чего для атипичных миоцитов несвойственна поперечная

исчерченность. У них слабо развит саркоплазматический ретикулум,

отсутствует система Т-трубок, а в саркоплазме мало митохондрий, но имеется

большое количество гранул гликогена. В этих клетках много гликолитических

ферментов и уменьшенное количество ферментов аэробного окисления

(сукцинатдегидрогеназы и цитохромоксидазы), что свидетельствует о

преобладании в них анаэробного гликолиза. Клетки проводящей системы

значительно более устойчивы к кислородному голоданию, чем сократительные

миоциты.

Эпикард — наружная оболочка сердца. По строению представляет тонкую

серозную оболочку, состоящую из соединительно-тканной основы, содержащей

разнообразно ориентированные коллагеновые и эластические волокна, и

поверхностного слоя — плоского однослойного эпителия (мезотелия). В

соединительной ткани эпикарда проходят крупные кровеносные сосуды и имеется

жировая ткань.

Эпикард является висцеральным листком перикарда, плотно срастающимся с

миокардом и в области корней крупных сосудов сердца переходящим в

париетальный листок. Между этими листками имеется щелевидная

перикардиальная полость, содержащая серозную жидкость, выделяемую клетками

мезотелия. Постоянное увлажнение поверхности эпикарда жидкостью уменьшает

его трение о париетальный листок перикарда и обеспечивает лучшую

подвижность сердца.

Кровоснабжение и иннервация сердца. Кровь доставляется к стенке сердца

по правой и левой венечным (коронарным) артериям, ответвляющимся от аорты

вблизи ее клапана. По строению они относятся к артериям мышечно-

эластического типа. Венечные артерии разветвляются на ряд мелких артерий,

снабжающих кровью оболочки сердца. Между мелкими ветвями артерий и вен

имеются анастомозы. В створках клапанов сердца кровеносных сосудов нет. В

миокарде большое количество капилляров густой сетью оплетают волокна,

образуя узкопетлистую сеть, обеспечивающую процессы микроциркуляции.

Капиллярные сети вытянуты вдоль мышечных волокон. Показано, что каждый

сократительный миоцит находится в контакте не меньше чем с двумя

капиллярами. Кровь из капилляров собирается в коронарные вены, впадающие в

правое предсердие.

Проводящая система, в клетках которой происходит генерация

возбуждающих импульсов, способна обеспечить автоматические ритмические

сокращения сердца лишь в покое. В условиях деятельности организма работа

сердца находится под непрерывным воздействием нервной системы. Иннервация

сердца осуществляется волокнами симпатического и блуждающего нервов,

образующих в оболочках нервные сплетения с интрамуральными ганглиями. В

составе постганглионарных симпатических волокон находятся аксоны клеток

звездчатого ганглия и клеток передних грудных симпатических узлов. Концевые

утолщения аксонов образуют в сердце двигательные нервные окончания.

Парасимпатические волокна содержат аксоны клеток, тела их располагаются в

ядре блуждающего нерва в продолговатом мозгу. В сердце они образуют синапсы

на нейронах внутрисердечного ганглия, аксоны которых заканчиваются на

мышечных клетках.

Афферентная иннервация осуществляется дендритами нервных клеток, тела

которых находятся в узловатом ганглии блуждающего нерва и спинномозговых

узлах первых шести грудных сегментов спинного мозга. Концевые веточки

дендритов в миокарде формируют многочисленные чувствительные нервные

окончания, которые можно разделить на две группы. Одна группа —

механорецепторы, расположенные в соединительнотканных прослойках и вокруг

артериол. В них возникает сигнал при изменениях просвета кровеносных

сосудов и растяжении соединительной ткани. Центростремительные импульсы от

этих рецепторов вызывают рефлекторное ускорение ритма сердца. Другая группа

— мышечные рецепторы, имеющие вид спирали. Они специализированы для

сигнализации о сокращении миоцитов (рис. 201). Кроме того, с участием

различных нервных клеток, сосредоточенных в интракардиальных ганглиях,

образуются местные рефлекторные дуги.

Рис. 201. Схема иннервации сердца:

1 — афферентное волокно блуждающего нерва;

2 — афферентное волокно, проходящее через узел;

3 — внутрисердечный парасимпатический узел;

4 — постганглионарное волокно;

5 — преганглионарное волокно;

б — звездчатый симпатический узел;

7 — механорецепторы;

8 — мышечные рецепторы;

9 — кровеносный сосуд;

10 — миокардиоциты;

11 — двигательные нервные окончания.

КРОВЕНОСНЫЕ СОСУДЫ

Кровеносные сосуды представляют замкнутую систему разветвленных трубок

разного диаметра, входящих в состав большого и малого кругов

кровообращения. В этой системе различают: артерии, по которым кровь течёт

от сердца к органам и тканям, вены — по ним кровь возвращается в сердце, и

комплекс сосудов микроциркуляторного русла, обеспечивающих наряду с

транспортной функцией обмен веществ между кровью и окружающими тканями.

Кровеносные сосуды развиваются из мезенхимы. В эмбриогенезе наиболее

ранний период характеризуется появлением многочисленных клеточных

скоплений мезенхимы в стенке желточного мешка — кровяных островков. Внутри

островка образуются кровяные клетки и формируется полость, а расположенные

по периферии клетки становятся плоскими, соединяются между собой при помощи

клеточных контактов и формируют эндотелиальную выстилку образующейся

трубочки. Такие первичные кровеносные трубочки по мере образования

соединяются между собой и формируют капиллярную сеть. Окружающие клетки

мезенхимы превращаются в перициты, гладкие мышечные клетки и

адвентициальные клетки. В теле зародыша кровеносные капилляры закладываются

из клеток мезенхимы вокруг щелевидных пространств, заполненных тканевой

жидкостью. Когда по сосудам усиливается кровоток, эти клетки становятся

эндотелиальными, а из окружающей мезенхимы формируются элементы средней и

наружной оболочки.

Сосудистая система обладает очень большой пластичностью. Прежде всего,

отмечается значительная изменчивость густоты сосудистой сети, так как в

зависимости от потребностей органа в питательных веществах и кислороде в

широких пределах колеблется количество приносимой ему крови. Изменение

скорости кровотока и кровяного давления ведет к образованию новых сосудов и

перестройке имеющихся сосудов. Происходит превращение мелкого сосуда в

более крупный с характерными особенностями строения его стенки. Наибольшие

изменения возникают в сосудистой системе при развитии окольного, или

коллатерального, кровообращения.

Артерии и вены построены по единому плану — в их стенках различают

три оболочки: внутреннюю (tunica intima), среднюю (tunica media) и

наружную (tunica adventicia). Однако степень развития этих оболочек, их

толщина и тканевый состав тесно связаны с функцией, выполняемой сосудом и

гемодинамическими условиями (высотой кровяного давления и скоростью

кровотока), которые в различных отделах сосудистого русла неодинаковы.

Артерии. По строению стенок различают артерии мышечного, мышечно-

эластического и эластического типов.

К артериям эластического типа относятся аорта и легочная • артерия. В

соответствии с высоким гидростатическим давлением (до 200 мм ртутного

столба), создаваемым нагнетательной деятельностью желудочков сердца, и

большой скоростью кровотока (0,5 - 1 м/с) у этих сосудов резко выражены

упругие свойства, которые обеспечивают прочность стенки при ее растяжении и

возвращении в исходное положение, а также способствуют превращению

пульсирующего кровотока в постоянный непрерывный. Стенка артерий

эластического типа отличается значительной толщиной и наличием большого

количества эластических элементов в составе всех оболочек.

Внутренняя оболочка состоит из двух слоев — эндотелиального и

подэндотелиального. Эндотелиальные клетки, формирующие сплошную внутреннюю

выстилку, имеют различную величину и форму, содержат одно или несколько

ядер. В их цитоплазме немногочисленные органеллы и много микрофиламентов.

Под эндотелием находится базальная мембрана. Подэндотелиальный слой состоит

Страницы: 1, 2


Copyright © 2012 г.
При использовании материалов - ссылка на сайт обязательна.