Сердечно-сосудистая система животных
Сердечно-сосудистая система животных
СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА
Сердечно-сосудистая система состоит из сердца, кровеносных и
лимфатических сосудов. В функциональном отношении эта система обеспечивает
движение по организму крови и лимфы, создавая эффективную систему доставки
к органам и тканям кислорода, питательных и биологически активных веществ и
удаления продуктов метаболизма.
СЕРДЦЕ
Сердце — основной орган, приводящий в движение кровь. У млекопитающих
оно состоит из двух соединенных половин — правой и левой. Как правая, так и
левая половины имеют два отдела — предсердие и желудочек, сообщающиеся
через отверстия, на границе которых расположены открывающиеся в сторону
желудочков клапаны. В стенке предсердий и желудочков различают три
оболочки: внутреннюю — эндокард, среднюю — миокард и наружную — эпикард.
В эмбриогенезе оболочки сердца начинают формироваться в очень ранний
период развития, когда зародыш имеет вид трехслойной пластинки. Вначале из
мезенхимных клеток между эндодермой и висцеральным листком
несегментированной мезодермы развиваются две отдельные трубочки, которые
выпячиваются в целомическую полость тела. В дальнейшем, в связи с
увеличением туловищной складки, мезенхимные трубки сближаются, срастаются и
из них образуется одна, которая становится эндокардом.
Участки висцерального листка мезодермы, прилежащие к эндокарду,
получили название миоэпикардиальных пластинок. Внутренняя пластинка
превращается в миокард, а из наружной образуется эпикард. Дальнейшее
формирование сердца связано с неравномерным разрастанием отдельных участков
сердечной трубки. Клапаны сердца развиваются как складки эндокарда, в
которые позднее врастает соединительная ткань миокарда и эпикарда.
Эндокард. Эта оболочка представляет непрерывную выстилку предсердий,
желудочков и покрывает все структурные образования, выступающие в их
просвет, — клапаны, сосочковые мышцы. По строению и происхождению эндокард
соответствует стенке кровеносных сосудов. В области предсердий и желудочков
в его составе различают три слоя. Самый внутренний образован эндотелием и
расположенными под ним элементами соединительной ткани. Средний — мышечно-
эластический слой имеет наибольшую толщину и состоит из плотной
соединительной ткани с многочисленными эластическими волокнами,
располагающимися параллельно поверхности. В наружной части этого слоя
имеются клетки гладкой мышечной ткани. Третий слой — наружный
соединительнотканный — граничит с миокардом, состоит из рыхлой
соединительной ткани, которая переходит в эндомизий миокарда. Этот слой
содержит кровеносные сосуды, а в отдельных участках — атипичные клетки
проводящей мышечной ткани.
Между предсердиями и желудочками, а также между желудочками и
выходящими из них сосудами располагаются клапаны. Предсердно-желудочковый
(атриовентрикулярный) клапан в правой половине сердца состоит из трех
створок, поэтому его называют трехстворчатым, а в левой половине — клапан
двустворчатый, или митральный. Створки обоих атриовентрикулярных клапанов
обладают сходной гистологической структурой. Они покрыты с обеих сторон
эндотелием и имеют средний слой плотной соединительной ткани, переходящей в
основании створки в плотную соединительную ткань колец, окружающих
отверстия. Предсердная сторона створок — гладкая, а желудочковая с
выступами, от которых начинаются сухожильные нити, противоположными концами
прикрепляющиеся к выступающим на стенках желудочков сосочковым мышцам.
Благодаря сухожильным нитям при сильных сокращениях желудочков не
происходит выворачивания створок клапанов в сторону предсердий. Клапаны
аорты и легочной артерии (полулунные) несколько тоньше, чем предсердно-
желудочковые, но гистологически имеют сходное с ними строение. У полулунных
клапанов нет сухожильных нитей.
Миокард образован сердечной мышечной тканью, в которой различают две
разновидности — рабочую и проводящую. Основная масса миокарда представлена
рабочей мышечной тканью, состоящей из сократительных клеток — сердечных
миоцитов, важнейшей морфологической особенностью которых являются
совершенные в структурном и функциональном отношении аппараты крепления их
друг с другом. Вследствие того что миоциты прочно соединены своими концами
и образуют многочисленные анастомозы, в миокарде сформирована единая
структурно-функциональная клеточная сеть. При световой микроскопии зоны
контакта миоцитов имеют вид одиночных темноокрашивающихся прямолинейных или
ступенчатых полосок, расположенных перпендикулярно длинной оси клетки,
которые получили название вставочных дисков (рис. 198).
[pic]
Рис. 198. Схема строения участка рабочей мышечной ткани миокарда:
1 — миокардиоциты; 2 — анастомозы; 3 — вставочные участки; 4 — ядра
миокардиоцитов; 5 — ядра эндотелия капилляров.
При электронной микроскопии в области вставочных дисков границы
соседних клеток неровные: одна клетка вдается в другую пальцевидными
выступами, что обеспечивает достаточную площадь сцепления клеток. По длине
вставочного диска имеются различные по строению участки. Здесь много мест,
содержащих волокнистое электроноплотное вещество, в которое вплетены концы
тонких актиновых микрофиламентов (рис. 199). В зонах, не занятых
микрофиламентами, расположены десмосомы и щелевые контакты. Считают, что в
щелевых контактах происходит быстрая передача волны возбуждения от клетки к
клетке без участия медиатора. Каждый сердечный миоцит содержит 1—2 ядра,
расположенные в центре клетки, миофибриллы занимают периферическую часть
цитоплазмы. Между миофибриллами одиночно, группами или цепочками
расположены митохондрии, для которых характерно большое количество крист.
Миофибриллы окружены системой трубочек и канальцев саркоплазматической
сети. Развита Т-система, образованная трубчатыми впячиваниями плазмолеммы
миоцита, причем
Т-трубочки расположены на уровне Z-полоcок миофибрилл. В околоядерной зоне
capкоплазмы расположены скопления митохондрий, комплекс Гольджи, лизосомы,
гранулы гликогена и пигмента липофусцина.
[pic]
Рис. 199. Схема ультраструктурной организации миокардиоцитов в области
контакта двух клеток (вставочного участка):
1 — сарколемма; 2 — плазмолемма; 3 — митохондрии; 4 — миофибрилла; 5 —
миозиновые филаменты; б — актиновые филаменты; 7 — граница между
миокардиоцитами; 8 — зона вплетения актиновых миофиламентов; 9 — десмосома;
10 — щелевой контакт; 11 — канальцы саркоплазматической сети.
Миоциты окружены тонковолокнистой соединительной тканью (эндомизий
миокарда), в которой содержатся многочисленные капилляры, обеспечивающие
процессы микроциркуляции. В сердце имеется опорный скелет, состоящий из
фиброзных колец на границе между предсердиями и желудочками и в устьях
сосудов, выходящих из желудочков. В составе фиброзных колец находятся пучки
плотной коллагеновой соединительной ткани, а в сердце животных хрящевая и
даже костная ткань (крупный рогатый скот). Фиброзно-хрящевые кольца
препятствуют растяжению отверстий и обеспечивают прикрепление свободных
концов волокон миокарда.
Автоматизм сокращения сердца, закономерная последовательность
сокращений предсердий и желудочков на протяжении сердечного цикла
обусловлены деятельностью атипичной мышечной ткани, входящей в состав
проводящей системы сердца. Эта система состоит из синусно-предсердного
узла, расположенного в устье краниальной полой вены, предсердно-
желудочкового узла, лежащего в межпредсердной перегородке вблизи места
прикрепления створки трехстворчатого клапана, предсердно-желудочкового
ствола (пучка Гиса) и его разветвлений, расположенных под эндокардом
межжелудочковой перегородки и в соединительнотканных прослойках миокарда —
волокна Пуркине (рис. 200). Все эти компоненты проводящей системы
образованы атипичными мышечными клетками, которые в функциональном
отношении специализированы или на выработке импульса распространяющегося по
всему сердцу и вызывающего сокращение его отделов в необходимой
последовательности и с определенной частотой (клетки узлов), или на его
проведении и передаче сократительным миоцитам.
Рис. 200. Схема проводящей системы сердца:
1 — синусно-предсердный узел; 2 — предсердно-желудочковый узел; 3 —
предсердно-желудочковый ствол (пучок Гиса); 4 — его ножки и разветвления.
Атипичные миоциты проводящей системы имеют характерные
микроскопические и ультраструктурные признаки, отличающие их от
сократительных миоцитов. При обычной гематоксилиновой окраске они более
светлые, имеют неправильно овальную форму и, как правило, поперечный
диаметр их больше, чем диаметр сократительных миоцитов, в 2—3 раза. Однако
в составе синусно-предсердного узла обнаружены мелкие клетки округлой
формы. В функциональном отношении это водители ритма — пейсмекеры. Весьма
характерным для атипичных миоцитов являются большой объем саркоплазмы и
слабое развитие миофибриллярного аппарата. Миофибриллы занимают самую
периферическую часть в цитоплазме клеток, не имеют параллельной ориентации,
вследствие чего для атипичных миоцитов несвойственна поперечная
исчерченность. У них слабо развит саркоплазматический ретикулум,
отсутствует система Т-трубок, а в саркоплазме мало митохондрий, но имеется
большое количество гранул гликогена. В этих клетках много гликолитических
ферментов и уменьшенное количество ферментов аэробного окисления
(сукцинатдегидрогеназы и цитохромоксидазы), что свидетельствует о
преобладании в них анаэробного гликолиза. Клетки проводящей системы
значительно более устойчивы к кислородному голоданию, чем сократительные
миоциты.
Эпикард — наружная оболочка сердца. По строению представляет тонкую
серозную оболочку, состоящую из соединительно-тканной основы, содержащей
разнообразно ориентированные коллагеновые и эластические волокна, и
поверхностного слоя — плоского однослойного эпителия (мезотелия). В
соединительной ткани эпикарда проходят крупные кровеносные сосуды и имеется
жировая ткань.
Эпикард является висцеральным листком перикарда, плотно срастающимся с
миокардом и в области корней крупных сосудов сердца переходящим в
париетальный листок. Между этими листками имеется щелевидная
перикардиальная полость, содержащая серозную жидкость, выделяемую клетками
мезотелия. Постоянное увлажнение поверхности эпикарда жидкостью уменьшает
его трение о париетальный листок перикарда и обеспечивает лучшую
подвижность сердца.
Кровоснабжение и иннервация сердца. Кровь доставляется к стенке сердца
по правой и левой венечным (коронарным) артериям, ответвляющимся от аорты
вблизи ее клапана. По строению они относятся к артериям мышечно-
эластического типа. Венечные артерии разветвляются на ряд мелких артерий,
снабжающих кровью оболочки сердца. Между мелкими ветвями артерий и вен
имеются анастомозы. В створках клапанов сердца кровеносных сосудов нет. В
миокарде большое количество капилляров густой сетью оплетают волокна,
образуя узкопетлистую сеть, обеспечивающую процессы микроциркуляции.
Капиллярные сети вытянуты вдоль мышечных волокон. Показано, что каждый
сократительный миоцит находится в контакте не меньше чем с двумя
капиллярами. Кровь из капилляров собирается в коронарные вены, впадающие в
правое предсердие.
Проводящая система, в клетках которой происходит генерация
возбуждающих импульсов, способна обеспечить автоматические ритмические
сокращения сердца лишь в покое. В условиях деятельности организма работа
сердца находится под непрерывным воздействием нервной системы. Иннервация
сердца осуществляется волокнами симпатического и блуждающего нервов,
образующих в оболочках нервные сплетения с интрамуральными ганглиями. В
составе постганглионарных симпатических волокон находятся аксоны клеток
звездчатого ганглия и клеток передних грудных симпатических узлов. Концевые
утолщения аксонов образуют в сердце двигательные нервные окончания.
Парасимпатические волокна содержат аксоны клеток, тела их располагаются в
ядре блуждающего нерва в продолговатом мозгу. В сердце они образуют синапсы
на нейронах внутрисердечного ганглия, аксоны которых заканчиваются на
мышечных клетках.
Афферентная иннервация осуществляется дендритами нервных клеток, тела
которых находятся в узловатом ганглии блуждающего нерва и спинномозговых
узлах первых шести грудных сегментов спинного мозга. Концевые веточки
дендритов в миокарде формируют многочисленные чувствительные нервные
окончания, которые можно разделить на две группы. Одна группа —
механорецепторы, расположенные в соединительнотканных прослойках и вокруг
артериол. В них возникает сигнал при изменениях просвета кровеносных
сосудов и растяжении соединительной ткани. Центростремительные импульсы от
этих рецепторов вызывают рефлекторное ускорение ритма сердца. Другая группа
— мышечные рецепторы, имеющие вид спирали. Они специализированы для
сигнализации о сокращении миоцитов (рис. 201). Кроме того, с участием
различных нервных клеток, сосредоточенных в интракардиальных ганглиях,
образуются местные рефлекторные дуги.
Рис. 201. Схема иннервации сердца:
1 — афферентное волокно блуждающего нерва;
2 — афферентное волокно, проходящее через узел;
3 — внутрисердечный парасимпатический узел;
4 — постганглионарное волокно;
5 — преганглионарное волокно;
б — звездчатый симпатический узел;
7 — механорецепторы;
8 — мышечные рецепторы;
9 — кровеносный сосуд;
10 — миокардиоциты;
11 — двигательные нервные окончания.
КРОВЕНОСНЫЕ СОСУДЫ
Кровеносные сосуды представляют замкнутую систему разветвленных трубок
разного диаметра, входящих в состав большого и малого кругов
кровообращения. В этой системе различают: артерии, по которым кровь течёт
от сердца к органам и тканям, вены — по ним кровь возвращается в сердце, и
комплекс сосудов микроциркуляторного русла, обеспечивающих наряду с
транспортной функцией обмен веществ между кровью и окружающими тканями.
Кровеносные сосуды развиваются из мезенхимы. В эмбриогенезе наиболее
ранний период характеризуется появлением многочисленных клеточных
скоплений мезенхимы в стенке желточного мешка — кровяных островков. Внутри
островка образуются кровяные клетки и формируется полость, а расположенные
по периферии клетки становятся плоскими, соединяются между собой при помощи
клеточных контактов и формируют эндотелиальную выстилку образующейся
трубочки. Такие первичные кровеносные трубочки по мере образования
соединяются между собой и формируют капиллярную сеть. Окружающие клетки
мезенхимы превращаются в перициты, гладкие мышечные клетки и
адвентициальные клетки. В теле зародыша кровеносные капилляры закладываются
из клеток мезенхимы вокруг щелевидных пространств, заполненных тканевой
жидкостью. Когда по сосудам усиливается кровоток, эти клетки становятся
эндотелиальными, а из окружающей мезенхимы формируются элементы средней и
наружной оболочки.
Сосудистая система обладает очень большой пластичностью. Прежде всего,
отмечается значительная изменчивость густоты сосудистой сети, так как в
зависимости от потребностей органа в питательных веществах и кислороде в
широких пределах колеблется количество приносимой ему крови. Изменение
скорости кровотока и кровяного давления ведет к образованию новых сосудов и
перестройке имеющихся сосудов. Происходит превращение мелкого сосуда в
более крупный с характерными особенностями строения его стенки. Наибольшие
изменения возникают в сосудистой системе при развитии окольного, или
коллатерального, кровообращения.
Артерии и вены построены по единому плану — в их стенках различают
три оболочки: внутреннюю (tunica intima), среднюю (tunica media) и
наружную (tunica adventicia). Однако степень развития этих оболочек, их
толщина и тканевый состав тесно связаны с функцией, выполняемой сосудом и
гемодинамическими условиями (высотой кровяного давления и скоростью
кровотока), которые в различных отделах сосудистого русла неодинаковы.
Артерии. По строению стенок различают артерии мышечного, мышечно-
эластического и эластического типов.
К артериям эластического типа относятся аорта и легочная • артерия. В
соответствии с высоким гидростатическим давлением (до 200 мм ртутного
столба), создаваемым нагнетательной деятельностью желудочков сердца, и
большой скоростью кровотока (0,5 - 1 м/с) у этих сосудов резко выражены
упругие свойства, которые обеспечивают прочность стенки при ее растяжении и
возвращении в исходное положение, а также способствуют превращению
пульсирующего кровотока в постоянный непрерывный. Стенка артерий
эластического типа отличается значительной толщиной и наличием большого
количества эластических элементов в составе всех оболочек.
Внутренняя оболочка состоит из двух слоев — эндотелиального и
подэндотелиального. Эндотелиальные клетки, формирующие сплошную внутреннюю
выстилку, имеют различную величину и форму, содержат одно или несколько
ядер. В их цитоплазме немногочисленные органеллы и много микрофиламентов.
Под эндотелием находится базальная мембрана. Подэндотелиальный слой состоит
Страницы: 1, 2
|