Трансплантация эмбрионов крупного рогатого скота

надежным способом извлечения эмбрионов является убой коровы-донора. Этот

способ практиковался только на первых этапах освоения метода

трансплантации. В настоящее время из-за потери генетически ценной коровы-

донора он не используется.

Извлечение эмбриона хирургическим способом. Важным моментом,

обеспечивающим эффективность извлечения эмбрионов, является определение

стадии их развития и места положения в поовых путях коровы-донора. Для

трансплантации рекомендуется использовать бластоцисты, поэтому эмбрионы

извлекают между 7-8-ми сутками после первого искусственного осеменения

(До). Имеется несколько способов хирургического извлечения эмбрионов:

разрез верхнего свода влагалища, лапаротомия по белой линии живота и

лапаротомия в области голодной ямки.

Хирургический способ извлечения эмбрионов является трудоемким,

дорогостоящим и, что особенно важно, им нельзя пользоваться многократно. В

настоящее время хирургический способ извлечения применяется в редких

случаях, главным образом в научных целях.

Извлечение эмбрионов нехирургическим способом. Основное преимущество

нехирургического способа извлечения эмбрионов заключается в простоте

манипуляций. Для этого не требуется специального операционного помещения.

Эмбрионы можно извлекать непосредственно в производственных условиях. С

селекционной точки зрения, при правильном применении нехирургического

способа воспроизводительная способность доноров не нарушается, что

позволяет многократно использовать генетически ценных коров-доноров для

получения от них большого числа потомков.

В общем виде извлечение эмбрионов нехирургическим методом происходит

по следующей схеме. Коров-доноров обследуют на наличие желтых тел, чистят и

моют, ограничивают рацион и кратность кормления, а за сутки прекращают

кормление и поение. Перед самым извлечением эмбрионов дезинфицируют

наружные половые органы коров-доноров. Извлекают эмбрионы под местной

анестезией. В рог матки вводят продезинфицированный двухканальный резиновый

или пластмассовый катетер с надувным баллончиком, в который нагнетают 10-

155 куб см воздуха. Выход из рога матки закрывают, надувая воздухом

тонкостенный резиновый баллончик. Затем в рог вводят промывную жидкость и

осторожно массируют, чтобы отделить эмбрионы от стенок матки. В качестве

промывной среды применяют PBS до 500 мл. Этот состав используется и для

кратковременного культивирования эмбрионов.

Вымывание повторяют 5-8 раз. Основную часть эмбрионов извлекают в

первых трех-четырех смывах. Промывание в обоих рогах матки, включая

введение катетеров, продолжается 20-50 минут. За это время можно извлечь

более 50% эмбрионов, находящихся на стадии морулы или бластоцисты.

После вымывания эмбрионов в матку вводят раствор антибиотика с целью

антисептики.

Во многих странах разработаны различные устройства для

нехирургического извлечения эмбрионов. В нашей стране в ряде институтов

ВАСХНИЛ успешно освоены нехирургические методы извлечения, позволяющие

получать 60% от числа овулировавших яйцеклеток. Нужно иметь в виду, что в

среднем из вымытых яйцеклеток до 25% оказываются неоплодотворенными или

дезинтегрированными. Причины выхода биологически неполноценных зигот до сих

пор окончательно не выяснены.

Кратковременное культивирование и хранение эмбрионов. Манипуляции с

ранними эмбрионами, находящимися на предимплантационных стадиях развития,

т.е. от момента их получения до введения в рога матки реципиента, занимают

от 1 до 5 часов. В этот период нужно создать оптимальные условия,

обеспечивающие сохранение их биологических качеств. Кратковременное

хранение эмбрионов дает также возможность транспортировать их в другие

хозяйства.

Эмбрионы крупного рогатого скота можно сохранить путем пересадки их в

яйцепровод самок других видов млекопитающих. Лучше всего обеспечивается

нормальное предимплантационное развитие эмбрионов коров в яйцепроводе

крольчих. Установлено, что эмбрионы коровы в яйцепроводе крольчихи могут

успешно развиваться до стадий, пригодных для трансплантации реципиентам,

т.е. до морулы и бластоцисты. Недостатком этого метода является его

трудоемкость и возможные потери зигот при их переносе. В настоящее время

широкое распространение получил метод краткосрочного хранения эмбрионов in

vitro.

После извлечения и оценки на жизнеспособность эмбрионы переносят в

питательные среды с температурой 37 градусов. Большинство сред, в которых

культивируют и хранят эмбрионы, включают растворы солей, аминокислоты с

бикарбонатным ионом как буферным агентом, обеспечивающим pH в пределах 7.2-

7.6. Проведенные исследования показали, что продолжительность

культивирования без потери биологических качеств эмбрионов возможна до 95

часов.

В последние годы проводятся исследования по краткосрочному хранению

эмбрионов in vitro при их охлаждении ниже 37 градусов. Разработка этого

метода имеет большое практическое значение, т.к. позволяет существенно

упростить манипуляции с эмбрионами и надежнее обеспечивает их

транспортировку.

Оценка эмбрионов. Оценка эмбрионов крупного рогатого скота

производится несколькими методами. Наибольшее распространение получил

морфологический метод. Установлено, что результаты имплантации эмбрионов

зависят от того, насколько полно оценена способность оплодотворенных

яйцеклеток к развитию.

По морфологическим признакам и эмбриональной стадии развития,

эмбрионы можно классифицировать на пригодные и непригодные к

трансплантации. При морфологической оценке эмбрионов основное внимание

обращают на фрмулу зиготы, состояние её зоны пеллюцида, число бластомеров,

равномерность дробления, выраженность эмбриобласта и трофобласта.

Кроме морфологической, дается оценка эмбрионов по адсорбционным

свойствам оболочек и цитоплазмы бластомеров к различным красителям. Для

улучшения морфологической оценки используют флюоресцентную окраску,

позволяющую отличить живые эмбрионы от погибших. В частности, этот метод

наиболее пригоден для оценки жизнеспособности эмбрионов крупного рогатого

скота после их культивирования и замораживания. С помощью флюоресцентных

красящих веществ FDA и DAP1 через 3-10-минутный период возможно быстрое и

достаточно надежное определение способности эмбрионов к развитию в ранних

стадиях. Живые эмбрионы и даже живые бластомеры ярко флюоресцируют после

инкубации в FDA, но не флюоресцируют после инкубации в DAP1. У погибших

эмбрионов или бластомеров реакции обратные. Эти методы позволяют более

точно определять жизнеспособность эмбрионов под микроскопом.

Ряд авторов предлагает использовать синьку Эванса. В живых эмбрионах

при температуре 37 градусов ею окрашивается только зона пеллюцида, которую

затем обесцвечивают в растворе Рингера. В мертвых же эмбрионах краска

прочно фиксируется на бластомерах.

Как считает М. И. Прокофьев [2], могут быть гистохимические методы

оценки жизнеспособности эмбрионов, основанные на специфических реакциях

структурных элементов и веществ клеток к витальным и флюоресцентным

красителям. Такие реакции протекают очень интенсивно и быстро, что

позволяет ускорить процесс оценки эмбрионов.

Однако следует учитывать, что флюоресцентная окраска лишь дополняет и

улучшает основной метод оценки эмбрионов - морфологический. Наиболее

важными морфологическими признаками при оценке жизнеспособности эмбрионов

служат объем, окраска, расположение клеток, величина перивиталлинового

пространства и вид неповрежденной зоны пеллюцида. Идеальный эмбрион должен

быть компактным, сферической формы, с однородной окраской, с клетками

одинаковой величины, с гладкой, плоской и равномерно сформированной зоной

пеллюцида, без включений в перивителлиновом пространстве.

Важнейшим критерием для оценки качества эмбрионов является

интенсивность развития стадий. Эмбрионы с замедленным развитием не

используются для пересадки, замораживания и других манипуляций.

При оценке качества эмбриона в нашей стране принята 5-балльная шкала с

учетом следующих показателей: соответствия стадии развития эмбриона его

возрасту; правильности формы прозрачной оболочки и ее целостности;

равномерности дробления бластомеров, состояния цитоплазмы; прозрачности

перивителлинового пространства.

Наиболее пригодными для трансплантации являются эмбрионы, извлеченные

из матки коровы-донора на 7-8 сутки после первого осеменения. Как

показывают результаты исследований и практика, в это время нормально

развитые эмбрионы, пригодные для трансплантации реципиентам, находятся в

стадии поздней морулы или бластоцисты. Эти эмбрионы используют для

пересадки гормонально подготовленным коровам-реципиентам.

Выбраковке подлежат дегенерированный неоплодотворенные яйцеклетки

(ооциты), которые можно обнаружить при извлечении эмбрионов. Морфологически

неинтактные, непригодные для трансплантации эмбрионы имеют дефектную

морулу, или бластоцисту, признаками которых являются дефекты прозрачной

оболочки, распад бластомеров, разная величина бластомеров, нарушение

межклеточной связи.

В стадии поздней бластоцисты непригодные для трансплантации эмбрионы

характеризуются деформацией и ослаблением бластомеров, разрывом

межклеточных связей и целостности зоны пеллюцида.

6. Пересадка эмбрионов реципиентам.

В качестве реципиента отбирают гинекологически здоровых коров после

двух-трех нормальных половых циклов. Для отбора реципиентов основным

показателем является отсутствие гинекологических отклонений, а

продуктивные, племенные и породные качества большой роли не играют. Вместе

с тем, у реципиентов с плохой упитанностью, низкой оплодотворяемостью после

первого осеменения, могут плохо приживаться эмбрионы. В среднем на каждого

донора отбирают 5-6 реципиентов. Большинство специалистов считает, что в

качестве реципиентов наиболее пригодны полновозрастные телки с хорошими

племенными кондициями.

Основным условием хорошего приживления эмбрионов служит

синхронность проявления половой охоты у доноров и реципиентов. Разница во

времени в проявлении половой охоты не должна превышать 24 ч, оптимальные же

результаты получаются при разнице не более 12 часов.

При современном уровне техники трансплантации рекомендуется

пересаживать эмбрионы сразу после их извлечения из рогов матки донора и

оценки.

В настоящее время пересадка эмбрионов реципиентам производится

хирургическим и нехирургическим способами. При пересадке нужно точно знать

местонахождение эмбриона в половых путях коровы. Это связано с переходом

предимплантационного периода, в котором находится эмбрион до пересадки, в

новый период эмбрионального развития - имплантационный. При естественном

течении эмбрионального периода зародый на стадии морулы или бластоцисты

находится в верхнем отделе рога матки, поэтому и наиболее благоприятным

местом для его аппликации является верхняя часть рога матки реципиента.

Установлено, что пересадка эмбрионов глубоко в рог матки реципиента лучше

всего обеспечивается хирургическим способом. При нехирургической же

пересадке, которая происходит в период диэструса место аппликации эмбриона

в роге матки контролируется менее точно.

Эффективность хирургического способа пересадки эмбриона составляет 60-

70%, а число телят - 3-4 на донора. Хирургический способ использовали в

основном до середина 70-х годов. Однако он требует больших затрат средств.

Кроме того, широкое применение хирургического метода сдерживается

сложностью проведения операций в производственных условиях, получением

травм вследствие резекции мышц, и невозможностью многократного

использования реципиента. Поэтому последние 10-15 лет пересадку эмбрионов в

основном осуществляют нехирургическим способом.

При нехирургической пересадке основным достоинством, кроме простоты и

экономичности, является возможность многократного использования реципиента.

Разработано несколько способов нехирургической пересадки эмбрионов. Однако

все они основаны на одном принципе - введении эмбриона в рог матки через

шейку, вследствие чего этот способ назван также цервикальным.

После пересадки эмбрионов проводят тщательный контроль за

реципиентами, обращая особое внимание на возможное проявление у них

повторной половой охоты.

Для установления стельности у коров-реципиентов используют несколько

методов: визуальный; по уровню прогестерона в крови или молоке;

клинический, главным образом путем ректальной пальпации.

Важным звеном селекционно-племенной работы является достоверность

установления истинного происхождения телят, полученных при трансплантации

эмбрионов от генетически ценных родителей. Истинное происхождение можно

установить по группам крови и типам белков крови. Пробу крови берут у

теленка в возрасте от 4 недель до 4 месяцев.

Существенной причиной, снижающей эффективность нехирургической

пересадки эмбрионов, является возможное повреждение эндометрия при введении

катетера. В то же время обобщение результатов исследований по

нехирургической пересадке эмбрионов показывает, что эффективность пересадки

в большей степени зависит не от того, как глубоко будет введен катетер в

рог матки, а от того, насколько правильно выполнено введение.

Однако на этот счет имеется и другая точка зрения [7]: что

конструкция приборов существенно не влияет на результаты извлечения и

пересадки эмбрионов. Эти результаты более связаны с типом гонадотропина,

квалификацией оператора, качеством и стадией развития эмбрионов.

В целом же следует отметить, что нехирургический метод пересадки

эмбрионов обеспечивает аппликацию зародышей в среднем 50-60%, а применение

маточных релаксантов перед пересадкой - до 75%. Это существенно выше, чем

при хирургическом методе. Технология нехирургического метода трансплантации

сходна с искусственным осеменением коров и продолжается 3-5 минут, или 15-

20 пересадок в час.

Особого внимания заслуживает приём, ПРЙУБООЩК Ч ТБВПФЕ Sertich

P.L.[6], заключающийся в нехирургической пересадке двух эмбрионов, по

одному в каждый рог матки, что еще больше повышает эффективность

трансплантации. Этот приём может быть применен для повышения частоты

рождения разнояйцевых (дизиготных) двоен. Он позволяет получить двойные

отелы у коров, особенно мясных пород, намного быстрее, чем генетическим

путем (т.е. селекцией).

Результаты проведенных исследований показывают, что нехирургическая

пересадка дополнительного эмбриона во второй рог матки дает возможность

увеличить выход новорожденных телят на 30%. При пересадке двух эмбрионов в

каждый рог матки частота двоен составляет в среднем 55-60%, вместо 2% при

естественном многоплодии коров.

Можно пересаживать (подсаживать) эмбрион и оплодотворенной корове, но

в контрлатеральный по отношению к желтому телу в яичнике рог матки. Средняя

приживляемость эмбриона осемененной корове при нехирургической подсадке

составляет 50%.

Обобщая результаты экспериментов по нехирургическому методу пересадки

эмбрионов, можно придти к заключению, что пересадка двух эмбрионов в два

рога матки реципиента или подсадка одного предварительно осемененному

реципиенту в контрлатеральный рог матки являются эффективными и

перспективными методами в биотехнологии трансплантации эмбрионов.

7. Криоконсервация эмбрионов.

Эффективность трансплантации эмбрионов крупного рогатого скота во

многом определяется условиями хранения зигот. Самым эффективным и

перспективным методом консервации эмбрионов является их глубокое

заморахивание (криоконсервация) в жидком азоте при температуре -196

градусов. Разработка метода долговременного хранения криоконсервированных

эмбрионов значительно расширяет возможности трансплантации. Только в этом

случае она может быть надежной биотехнологической основой селекционной

программы.

Долговременное хранение глубокозамороженных эмбрионов имеет ряд

преимуществ. Отпадает необходимость в содержании больших стад или групп

реципиентов, так как пересадки могут быть проведены в любое время

независимо от сроков взятия эмбрионов от доноров, что существенно повышает

рентабельность трансплантации. Кроме того, криоконсервация эмбрионов

позвозяет создавать эмбриобанки от генетически ценных животных, а также

сохранять генофонд редких и исчезающих пород и транспортировать эмбрионы в

любые страны мира. По оценке специалистов криоконсервация эмбрионов

экономически оправдана, она исключает генетический дрейф, т.е. изменение

частоты генов в популяции, вызванные случайными причинами.

При соблюдении правильной биотехнологии выживаемость эмбрионов

составляет 90%, а стельность коров-реципиентов после нехирургической

пересадки находится в пределах 50-55%. Однако нередко в производственных

условиях при несоблюдении технологии замораживания-размораживания

выживаемость эмбрионов уменьшается, что существенно снижает рентабельность

криоконсервации. Обосновано, что использование метода криоконсервации

эмбрионов в производственных условиях является рентабельным только в том

случае, если выживаемость эмбрионов после размораживания будет не менее

80%, а процент стельности коров-реципиентов составит 55-60%.

По принятой в России технологии, эмбрионы замораживают с применением

автоматических устройств, обеспечивающих регулирование скорости охлаждения

в заданных режимах. Эмбрионы замораживают в пробирках 50x6 мм или в ампулах

вместимостью 1 мл. В пробирку или ампулу вносят 1-4 эмбриона от одного

донора и 0.4 мл раствора криопротектора (1.5 М ДМСО или 10%-ный раствор

глицерина). Ампулы перед замораживанием запаивают на пламени газовой

горелки. Ампулы или пробирки маркируют, затем охлаждают с 20 до -6 градусов

со скоростью 1 градус в минуту, проводят кристаллизацию, охлаждение со

скоростью 0.3 градуса в минуту и погружают в жидкий азот. Применяется также

и другой режим: охлаждение от -7 до -35 градусов со скоростью 0.3 градуса в

минуту; от -35 до -38 градусов со скоростью 0.1 градус в минуту и

погружение в жидкий азот. Оттаивание эмбрионов производится на водяной бане

с температурой 25 или 37 градусов в течение 10-12 секунд. Для хранения и

транспортировки замороженных эмбрионов используют сосуды Дьюара различных

типов.

Практика криоконсервации эмбрионов крупного рогатого скота

свидетельствует о том, что на выживаемость эмбрионов существенное влияние

оказывает не только технология глубокого замораживания и оттаивания, но и

их качество и стадия развития. Для успешной криоконсервации следует

отбирать эмбрионы без морфологических нарушений, находящиеся на стадиях

поздней морулы или ранней бластоцисты.

Необходимость отбора эмбрионов диктуется еще и тем обстоятельством,

что у 10% из них обнаруживается неправильное развитие, а при

криоконсервации повреждаются в среднем еще 25% клеток бластоцисты. Такие

эмбрионы испытывают большую редукцию интактных бластомеров, вследствие чего

переживаемость и дальнейшее развитие после замораживания и оттаивания

существенно нарушаются.

Таким образом, соблюдение правильной биотехнологии криоконсервации и

пересадки эмбрионов позволит обеспечить стельность реципиентов на том же

уровне, что и при пересадке свежеполученных эмбрионов. Вместе с тем метод

криоконсервации в будущем может быть существенно упрощен, или вообще можно

будет отказаться от удаления криопротектора и пересаживать эмбрионы

реципиентам непосредственно после оттаивания без дальнейших манипуляций. По

прогнозу специалистов, криоконсервированные эмбрионы могут храниться

десятки и сотни лет.

8. Влияние трансплантации эмбрионов на генетический прогресс популяции.

Создание банков глубокозамороженной спермы и разработка методов

искусственного осеменения позволили существенно увеличить интенсивность

отбора быков и повысить точность оценки их племенной ценности. На базе

интенсивного использования генетически ценных быков-производителей с

применением искусственного осеменения коров глубокозамороженной спермой

темпы селекции в популяции по сравнению с обычными увеличиваются в 2-3

раза.

В то же время генетический вклад в прогресс селекции матерей быков

почти в два раза ниже вклада отцов быков. Это объясняется низкой

интенсивностью селекции матерей быков и ненадежной оценкой их племенной

ценности из-за получения небольшого числа потомков. Эти ограничения и

призвана частично снять трансплантация эмбрионов. В настоящее время при

использовании трансплантации эмбрионов от одной генетически ценной коровы

можно получать двадцать телят, используя малоценных реципиентов.

Однако нередко возникает вопрос о влиянии реципиента на эмбриональное

и постэмбриональное развитие трансплантата. Прямое генетическое влияние на

эмбрион реципиент не оказывает, так как пересаженная зигота представляет

сформированный генотип, состоящий из гаплоидных наборов хромосом истинных

родителей. Отсутствие прямого генетического влияния реципиента на эмбрион

подтверждают межпородные и межвидовые пересадки зигот, а также

иммуногенетические исследования. В то же время, могут быть вызваны

модификации трансплантата, т.е. ненаследственные изменения признаков,

обусловленные влиянием организма реципиента во время стельности. В отличие

от мутаций, модификации по наследству не передаются. При этом нужно иметь

в виду, что характер и степень фенотипических изменений определяются

генотипом эмбриона.

В статье Schaeffer, L.R [5] приведены интересные результаты,

полученные при моделировании селекции молочного скота. В основе

использованной модели, в которую были заложены данные о 2000 коров

племенного центра, получены следующие параметры:

доля выбракованных коров по болезням 20%;

доля выбракованных коров по продуктивности 10%

доля репродукции

30%

доля коров, непригодных для трансплантации эмбрионов 20%

цель селекции - выход молочного жира 150

кг

наследуемость

0.3

фенотипическое отклонение

35 кг

генетическое превосходство первотелок 2

кг

генетическое превосходство быков

20 кг

Дополнительный генетический прогресс за генерацию на основе

применения трансплантации эмбрионов показан в нижеприведенной таблице:

|Стельность, % | Число эмбрионов |

| | 1 | 2 | 3 | 4 5 6 7 |

| | | | |8 9 10 |

| 50 a |13.1|13.6|14.0|14.3 14.6 14.8 14.9 15.1 |

| | | | |15.2 15.3 |

| b |10.8|10.8|10.8|10.8 10.8 10.8 10.8 10.8 |

| | | | |10.8 10.8 |

| c |21.3|25.9|28.8|31.9 34.2 36.0 37.5 38.8 |

| | | | |39.9 40.9 |

| 60 a |13.5|14.0|14.4|14.8 15.1 15.4 15.6 15.7 |

| | | | |15.9 16.0 |

| b |10.8|10.8|10.8|10.8 10.8 10.8 10.8 10.8 |

| | | | |10.8 10.8 |

| c |25.0|29.6|32.8|36.6 39.4 41.6 43.5 45.1 |

| | | | |46.5 47.7 |

| 70 a |13.7|14.3|14.8|15.3 15.7 16.0 16.2 16.4 |

| | | | |16.6 16.7 |

| b |10.8|10.8|10.8|10.8 10.8 10.8 10.8 10.8 |

| | | | |10.8 10.8 |

| c |26.8|32.4|36.6|41.1 44.5 47.2 49.4 51.3 |

| | | | |52.9 54.4 |

Обозначение:

a - генетический прогресс при трансплантации эмбрионов;

b - генетический прогресс без трансплантации эмбрионов;

c - превосходство a над b, выраженное в процентах.

Из анализа данной таблицы видно, что с увеличением пригодных для

трансплантации эмбрионов и повышением процента стельности коров,

генетический прогресс возрастает. Однако, этот процесс происходит

нелинейно.

В этой же статье приведены данные по генетическому сдвигу молочной

продукции при разных методах воспроизводства и селекции молочного скота.

При этом сравнивались результаты общепринятой программы селекции,

результаты трансплантации эмбрионов, и результаты трансплантации эмбрионов

при интенсивном отборе быков. Результаты показаны в нижеприведенной

таблице:

|Программа | Племенные категории животных |Общий |

|селекции | |генетич. |

| | |прогресс, |

| | |кг/год |

| | пв | пл | нв | нл |

|Традиционная,| | | | |

|с применением| | | | |

|искусств. | | | | |

|осеменения: | | | | |

|доля | 4 | 20 | 6 | 90 |

|отселект. % | | | | |

|интенсивность|2.53 |1.400|1.985 | 0.195 |

|отбора | | | |94.3 |

| | | | | |

|Трансплантаци| | | | |

|я эмбрионов, | | | | |

|искусственное| | | | |

|осеменение: | | | | |

|доля | 4 | 20 | 1 | 10 |

|отселект. % | | | | |

|интенсивность|2.53 |1.400|2.660 |1.755 |

|отбора | | | |124.8 |

| | | | | |

|Трансплантаци| | | | |

|я эмбрионов, | | | | |

|искусственное| | | | |

|осеменение, | | | | |

|интенсивный | | | | |

|отбор быков: | | | | |

|доля | 2 | 2 | 1 | 10 |

|отселект. % | | | | |

|интенсивность| 2.420|2.420|2.660 |1.755 |

|отбора | | | |148.2 |

Примечание: предусматривается получение 10 телят от одного донора в год;

общий интервал между поколениями 22 года (Iоб=5, Iок=5, Iмб=6, Iмк=6);

точность оценки племенной ценности: rоб=0.8, rок=0.8, rмб=0.6, rмк=0.6.

Из приведенных данных видно, что генетический прогресс по молочной

продуктивности существенно повышается при использовании трансплантации

эмбрионов, увеличивающей интенсивность селекции по материнской линии,

особенно среди матерей быков. Использование трансплантации позволяет

повысить темпы генетического прогресса с 94.3 до 124.8 кг молока в год,

т.е. на 32%. Вместе с тем, при повышении интенсивности селекции быков-

производителей в сочетании с использованием трансплантации эмбрионов,

генетический прогресс повышается до 148.2 кг молока в год, т.е на 57%.

9. Заключение.

Трансплантация эмбрионов занимает прочное место в современных

программах селекций. Метод трансплантации вместе с искусственным

осеменением рассматривается как основа современной биотехнологии

воспроизводства высокопродуктивных племенных животных, несмотря на

относительно высокий уровень затрат при использовании этого метода. В

настоящее время в России производится ежегодно более десяти тысяч

эмбриопересадок, в будущем же планируется получать методом трансплантации

не менее 25-30 тысяч телят ежегодно. Новые методы биотехнологии, по мнению

ученых, в будущем приведут к коренному изменению в воспроизводстве и

селекции крупного рогатого скота.

10. Список использованной литературы.

Завертяев Б. П. Биотехнология в воспроизводстве и селекции крупного

рогатого скота. Л. «Агропромиздат», 1989.

Прокофьев М. И. Регуляция размножения сельскохозяйственных животных.

Л., «Наука», 1983.

1. Чернева И. Р. Лекции по биотехнологии и пересадке эмбрионов.

Московская ветеринарная академия им. Скрябина, 1997.

Kenneth, L.W.. Embryo Cultivation//Biotechnology Magazine vol.1 #2, 1994.

Schaeffer, L.R. Effects of embryo transfer in beef cattle on genetic

evaluation methodology//Journal of animal science. Oct 1989. v. 67

(10)

Sertich, P.L. Transcervical embryo transfer in performance mares//Journal

of the American Veterinary Medical Association. Oct 1, 1989. v. 195 (7)

Shelton, J.N. Embryo manipulation in research and animal

production.//Australian journal of biological sciences. 1988. v. 41 (1)

Страницы: 1, 2