Сравнительная оценка засухоустойчивости мутантных и гибридных форм яблони

наблюдается или отмечается небольшое усиление.

В условиях водного дефицита быстро тормозятся клеточное деление и

особенно растяжение, что приводит к формированию мелких клеток. Вследствие

этого задерживается рост самого растения, особенно листьев и стеблей. Рост

корней в начале засухи даже ускоряется и снижается лишь при длительном

недостатке воды в почве. Корни реагируют на засуху рядом защитных

приспособлений: опробковением, суберинизацией экзодермы, ускорением

дифференцировки клеток, выходящих из меристемы, и др.

Таким образом, недостаток влаги вызывает значительные и постепенно

усиливающиеся изменения большинства физиологических процессов у растений, в

том числе растений яблони.

Во время засухи наряду с обезвоживанием происходит перегрев растений.

При действии высоких температур (35 °С и выше) наблюдаются два типа

изменения вязкости цитоплазмы: чаще увеличение, реже снижение. Возрастание

вязкости цитоплазмы замедляет ее движение, но процесс обратим даже при 5-

минутном воздействии температуры 51 °С., высокая температура увеличивает

концентрацию клеточного сока и проницаемость клеток для мочевины,

глицерина, эозина и других соединений. В результате экзосмоса веществ,

растворенных в клеточном соке, постепенно снижается осмотическое давление.

Однако при температурах выше 35 °С вновь отмечается рост осмотического

давления из-за усиления гидролиза крахмала и увеличения содержания

моносахаров. При этом потеря свойства полупроницаемости тонопласта

(оцениваемая по выходу антоциана) вызывается лишь кратковременным действием

очень высоких температур (57—64°С).

Процесс фотосинтеза более чувствителен к действию высоких температур,

чем дыхание. Гидролиз полимеров, в частности белков, ускоряющийся при

водном дефиците, значительно активируется при высокотемпературном стрессе.

Распад белков идет с образованием аммиака, который может оказывать

отравляющее действие на клетки у неустойчивых к перегреву растений. У

жаростойких растений наблюдается увеличение содержания органических кислот,

связывающих избыточный аммиак. Еще одним способом защиты от перегрева может

служить усиленная транспирация, обеспечиваемая мощной корневой системой. В

других случаях (суккуленты) жаростойкость определяется высокой вязкостью

цитоплазмы и повышенным содержанием прочно связанной воды. При действии

высоких температур в клетках растений индуцируется синтез стрессовых белков

(белков теплового шока) (Гудковский В.А., 1999 г.)

В сельскохозяйственной практике для повышения жароустойчивости

растений применяют внекорневую обработку 0,05%-ным раствором солей цинка.

Как уже отмечалось, неблагоприятное действие засухи состоит в том, что

растения испытывают недостаток воды или комплексное влияние обезвоживания и

перегрева.

Растения используют три основных способа защиты:

1) предотвращение излишней потери воды клетками (избегание высыхания),

2) перенесение высыхания,

3) избегание периода засухи.

Наиболее общими являются приспособления для сохранения воды в клетках.

При этом на ранних этапах засухи, по-видимому, главную роль играет

стремительное возрастание содержания ингибиторов роста, поскольку даже в

условиях сбалансированного водоснабжения клеток срочные реакции закрывания

устьиц у растений осуществляются за счет ускоренного (в течение нескольких

минут при водном дефиците 0,2 МПа) увеличения содержания АБК. Пороговые

величины водного потенциала, вызывающие увеличение АБК у растений, могут

зависеть от степени засухоустойчивости растений. Содержание гормона в

тканях в среднем увеличивается на порядок со скоростью 0,15 мкг/г сырой

массы в час. Закрывание устьиц уменьшает потерю воды через транспирацию.

Кроме того, АБК способствует запасанию гидратной воды в клетке, поскольку

активирует синтез пролина, увеличивающего оводненность белков клетки в

условиях засухи. АБК тормозит также синтез РНК и белков, накапливаясь в

корнях, задерживает синтез цитокинина. Таким образом, увеличение содержания

АБК при водном дефиците уменьшает потерю воды через устьица, способствует

запасанию гидратной воды белками и переводит обмен веществ клеток в режим

«покоя».

В условиях водного стресса отмечается значительное выделение этилена.

Выяснено, что водный стресс увеличивает активность синтетазы 1-

аминоциклопропанкарбоновой кислоты, катализирующей ключевую реакцию

биосинтеза этилена. При улучшении водного режима выделение этилена

возвращается к норме. У многих растений при действии засухи (воздушной и

почвенной) обнаружено также накопление ингибиторов роста фенольной природы

(хлорогеновой кислоты, флавоноидов, фенолкарбоновых кислот).

Отмеченные выше изменения содержания фитогормонов-ингибиторов

наблюдаются у растений при засухе. Снижение содержания гормонов-активаторов

роста, в частности ИУК, происходит, по-видимому, вслед за остановкой роста.

Уменьшение ауксина в тканях при засухе может быть связано с низким

содержанием его предшественника — триптофана, а также с подавлением

транспорта ауксинов по растению. Обработка растений в условиях засухи

растворами ауксина, цитокинина, гиббереллина усугубляет отрицательное

действие засухи. Однако опрыскивание растений цитокинином в период

восстановления после засухи значительно улучшает состояние растений. Кроме

того, цитокинин увеличивает жаростойкость растений (в частности улучшает

всхожесть семян). Как предполагает Л.И. Вигоров (1971), это защитное

действие цитокининов может быть связано с их влиянием на структурное и

функциональное состояние макромолекулярных компонентов клетки, в частности

на мембранные системы.

Засухоустойчивость сельскохозяйственных растений повышается в

результате предпосевного закаливания (П. А. Генкель, 1982). Адаптация к

обезвоживанию происходит в семенах, которые перед посевом после

однократного намачивания вновь высушиваются. Для растений, выращенных из

таких семян, характерны морфологические признаки ксероморфности,

коррелирующие с их большей засухоустойчивостью.

Эффективное управление водообменном является важнейшим звеном

продуктивности растений и определяется уровнем познания механизмов его

регуляции.

Большую роль в формировании водного гомеостаза в тех или иных условиях

играют не только структурные, адсорбционные и другие механизмы удерживания

воды на организменном уровне, но и особенности диффузной и осмотической

проницаемости клеточных мембран, которые в значительной мере должны

определять эту способность. (Грязев В.А., 1992).

Не смотря на более чем вековую историю изучения физиологии водообмена

очень мало прогресса наблюдается в использовании этой информации в

селекции.

Пристальное давнее внимание исследователей к изучению водообмена

растений обусловлено большой важностью и многогранностью функций, которые

он выполняет, а именно:

1. является важнейшим регулятором водного статуса клеток и

неотъемлемой частью их обмена веществ;

2. ведущим звеном во взаимодействии растения с водной фазой почвы и

атмосферы;

3. одним из основных управляемых факторов продуктивности;

4. прямым индикатором состояния влагообеспеченности

жизнедеятельности и стойкости растительного организма (Генкель

П.А., 1964).

А.А. Жученко (1980) пишет, «Некоторые разделы физиологии растений

можно изучать, не касаясь непосредственно тех условий, при которых растения

произрастают в природе. В отношении водного режима это вряд ли возможно.»,

так как водный статус клеток определяется тесным взаимодействием растения с

водной средой. Особого внимания заслуживает аномальные ее отклонения,

приводящие к дестабилизации оттока воды из листьев и их обезвоживанию.

Вызываемые водно-тепловым стрессом биохимические нарушения оказывают

влияние на рост, который служит основным потребителем ряда веществ,

вырабатываемых в процессе метаболизма. Но, пожалуй, в первую очередь

зависит от поступления воды, создающей среду и непосредственно участвующий

в ростовых процессах. Замедление в росте листьев исследователи наблюдали

уже при снижении водного потенциала до 1 бара, и значительно раньше

обнаруживалось уменьшение фотосинтеза и дыхания. Особенно чувствительны к

водному дефициту клетки образовательных тканей ( Кушниренко М.Д., 1975),

быстро переходящие в фазах деления и растяжения в недеятельное состояние.

В арсенале средств физиологического контроля за водным режимом

числятся самые разнообразные показатели: водопоглощающая способность

листьев (Крысанов Ю.В., 1983), концентрация клеточного сока, осмотическое

давление и сосущая сила в комплексе и порознь (Лебедев ,С.И 1982),

проницаемость и вязкость, цитоплазматическая оводненность, водоудерживающая

способность и водный дефицит, ксилемное давление и сопротивление диффузии,

состояние устьичного аппарата, плач и гуттация, выход электролитов и

электролитическое сопротивление тканей (Федорова, 1966; Кушниренко 1975, и

др.), температурные градиенты листьев, длительное их послесвечение,

ростовая реакция (Шило А.А, 1997).

Не один из них по мнению, не может считаться универсальным.

Использование же с этой целью серии показателей (Кичина, 1988), хотя и

повышает надежность диагностирования, но уменьшает его оперативность, что

не всегда соответствует выдвигаемым практикой задачам. Состояние

фитофизиологической диагностики в целом может быть охарактеризовано как

неудовлетворительное (Жученко, 1980).

1.3 Достижения в селекции яблони.

Важнейшей задачей также является получение новых сортов на

генетической основе.

По частной генетике изучены генотипические особенности большой группы

исходных форм по важнейшим хозяйственно-биологическим признакам, а также

закономерности их наследования в потомстве, выявлен характер

взаимодействия, экспрессивность генов, генотипическая взаимосвязь между

некоторыми признаками и на этой основе разработаны и усовершенствованы

методы подбора родительских пар и отбора ценных генотипов, позволяющие

повысить эффективность селекционного процесса.( Савельев Н.И. 2002г.)

В связи с интенсификацией садоводства к новым сортам предъявляется

ряд новых требований. Особый интерес представляют сорта со сдержанным

ростом и компактной кроной, более удобной для механизированного ухода за

ней и уборки урожая, обладающие ранним и обильным плодоношением.(Кичина

В.В. 1988 г.)

Признак слаборослости, компактности и спурового типа плодоношения в

потомствах форм из группы Ред и Голден Делишес наследуется по типу

количественных признаков. Выявлено преобладающее влияние аддитивных

эффектов генов в детерминации признака высота растений. Однако и в

потомствах спуровых сортов Уэйнспур, Старкримсон выщепляются единичные

сеянцы компактного типа и 3,0-5,0% их имеют спуровый тип плодоношения.

Центром “Биоинженерия” РАН в лаборатории генома растений с помощью

RAPД–анализа проведен поиск ДНК-маркеров, сцепленных с важнейшими

хозяйственно ценными признаками.(Форте А.В., Дорохов Д.Б. Савельев Н.Н.,

2002 г.)

Выявлен молекулярный маркер (ОПэй П) гена колонновидности яблони

(Со), локализованный на расстоянии 26 сантиморганид. (Кичина В.В. 2002 г.)

Синтезированы высокозимостойкие, крупноплодные комплексные доноры

колонновидного габитуса кроны и моногенной устойчивости к парше яблони.

Изучены вопросы, касающиеся закономерностей наследования устойчивости

плодовых культур к наиболее вредоносным заболеваниям. В исследованиях по

генетике иммунитета плодовых и ягодных культур поддерживается и пополняется

сопряженная коллекция штаммов чистых культур наиболее опасных патогенов.

Продолжаются исследования по разработке и развитию концепции протективного

иммунитета у плодовых растений. Выявлено фунгицидное, угнетающее и

стимулирующее действие токсинов и эндотоксинов бактерий (Pseudomonas

syringae Van Hall.) на патогенные грибы, в том числе на возбудителя парши,

коккомикоза, септориоза, пурпуровой пятнистости, что может служить

биологической защитой растений от болезней (Ищенко Л.А. Соловченко А.Е.

1999 г.).

На основе теоретических и методических разработок сформирована

генетическая коллекция плодовых культур, включающая более 2,5 тыс.

генотипов с идентифицированными генами устойчивости к наиболее опасным

патогенам, генами карликовости, колонновидного габитуса роста кроны, а

также дикие виды, стародавние сорта народной селекции, являющиеся донорами

и источниками зимостойкости, устойчивости цветков к весенним заморозкам,

слаборослости, скороплодности, продуктивности и высоких потребительских

качеств плодов с ценным биохимическим составом. Генетическая коллекция

включает и впервые полученные отдаленные межвидовые и межродовые гибриды

между яблоней и грушей.(Савельев Н.И. 1998 г.)

Важнейшими источниками генетической изменчивости могут служить

спонтанные и индуцированные мутантные формы (спонтанные спуровые клоны

яблони и груши с повышенной самоплодностью, устойчивостью к биотическим и

абиотическим факторам, штамбовым типом куста и др.) (Кичина В.В. 2002 г.).

Разработаны лабораторные методы ускоренной оценки устойчивости

генофонда к солям тяжелых металлов, засолению, засухе и жаре.

Получены ценные межвидовые и межродовые отдаленные гибриды. Для

повышения эффективности отдаленной гибридизации, решения проблемы

несовместимости, стерильности гибридов проведены комплексные исследования

по филогенетическому и цитогенетическому выявлению причин возникновения и

методам их преодоления. Разрабатываются методы преодоления несовместимости

при отдаленной гибридизации с применением культуры in vitro. Получен

морфогенный каллус, микропобеги и пробирочные растения от опыления in

vitro. Выделены триплоидные и пентаплоидные межродовые гибриды, которые

являются донорами нередуцированных гамет для гаметной селекции. Разработаны

приемы разделения пыльцы на фракции по их плоидности. Использование

различных фракций пыльцы при гибридизации позволяет получать гибриды с

различным генетическим потенциалом. (Курсаков Г.А. 1986 г.)

Предложены перспективные, направленные на ускорение селекционного

процесса биотехнологические методы (тканевой, гаплоидной селекции, генной

инженерии). Разработаны эффективные методы андрогенеза в культуре in vitro

и впервые получены пыльцевые растения-регенеранты с генами колонновидности

(Со) и моногенной устойчивости к парше (Vf), которые представляют большой

интерес для создания принципиально нового исходного материала на основе

гаплоидии. Среди них имеются растения с гаплоидными, триплоидными и

анеуплоидными клетками. Разработаны методы адаптации растений-регенерантов

к условиям открытого грунта. Для получения трансгенных растений, устойчивых

к комплексу грибных болезней, предложен способ регенерации и схемы отбора

трансгенных тканей при агробактериальной трансформации. (Маниатис Т., Фриг

Э., Сембук Дж 1984 г.)

В плане задач по селекции яблони на 2001-2005 гг. предусматриваются

исследования по следующим направлениям:

установить закономерности наследования, идентифицировать гены

хозяйственно ценных и адаптивно значимых признаков, выявить

генотипическую структуру исходных форм и создать новое поколение

источников и доноров ценных признаков, а также методологию сбора и

хранения генофонда, формирование генетической коллекции;

разработать теоретические основы, методы индуцирования адаптивно

значимой генотипической изменчивости и оценки генетического потенциала

плодовых культур по важнейшим признакам, идентификация ценных генотипов с

использованием молекулярных маркеров, лазерной ауксонометрии и

микроструктурного анализа;

разработать биотехнологические методы получения форм плодовых

растений, устойчивых к комплексу биотических и абиотических факторов.

2.Цель и задачи исследований.

Целью настоящего исследования является выделение новых переспективных

исходных форм, среди мутантных и гибридных сеянцев яблони характеризующихся

высокой засухоустойчивостью.

Для осуществления данной цели предстояло решить следующие задачи:

1. На основе полученных данных и статистической обработки их рассчитать,

какие из исследуемых форм и гибридов наиболее засухоустойчивы.

2. Разделить исследуемые мутантные и гибридные формы по их

засухоустойчивости, и выделить группы: наиболее адаптивные,

засухоустойчивые, слабозасухоустойчивые и незасухоустойчивые.

3. Сравнить наиболее перспективные формы и гибриды с районированными

контрольными сортами и выделить превосходящие их .

3. Условия объекты и методика исследований

3.1 Время и место проведения исследований.

Исследования проводились на участке отдела селекции и в отделе

селекции ВНИИС им. И.В. Мичурина в течение 2001-2002 г.

Опытные участки расположены в пойме реки Лесной Воронеж. Здесь

сформировались пойменные лугово-черноземные и черноземно-луговые почвы.

Подстилающая порода - пески с глинистыми прослойками. Глубина залегания

грунтовых вод 2,5 м. Плотность нижележащих горизонтов почв опытного участка

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6