Влияние цитокинина на рост и развитие проростков пшеницы в зависимости от условий минерального питания

Luippold 1960а, b), водоросли (Мoewus, 1959), мхи ( Szweykowska еt а1.,

1968) и другие объекты ( Guttman, 1957; Olszewska, 1959b; Walker,

Dietrich, 1961; Мi11еr, 1961а).

б) Влияние цитокининов на рост клеток

Уже в первых работах по цитокининам на стеблевых каллюсах табака

в лаборатории Скуга было показано, что цитокинины влияют не только на

деление клеток, но и на их рост растяжением. Скуг пришел к выводу о

том, что для роста клеток так же, как и для их деления, нужны и

цитокинины, и ауксины, причем концентрации этих веществ и соотношение

между ними, стимулирующее рост клеток, отличается от тех, которые

стимулируют клеточное деление ( Scoog, Мil1еr, 1957).

Наиболее эффективно цитокинины стимулируют рост клеток в

отрезках растущих листьев. Это было показано на листьях самых.

различных двудольных травянистых растений ( Scott, Liverman, 1956;

Мi11еr, 1956; Powell, Griffith , 1960, 1963; Кuraishi, Okumura, 1956;

Кuraishi, 1959; Сatarino, 1965), а также на семядолях (Ваnerji,

Laloraya, 1965, 1966; Курсанов и др., 1969).

На отрезках листьев однодольных растений стимуляция роста клеток

цитокинином не удается (Кuraishi, 1959). С помощью цитокинииов удается

индуцировать рост клеток в листьях, уже давно закончивших рост

(Кuraishi, 1959; Моthes, 1960). Помимо листьев, стимуляция роста клеток

цитокининами показана и у многих других объектов ( Schrank, 1958;

Саtarino, 1965;. Аrora еt а1., 1959; Wardlaw, Мitга, 1958; Мi11еr,

1961а).

Однако в литературе отмечены случаи, когда цитокинины угнетали рост

клеток. Угнетение чаще всего обнаруживается на отрезках стебля и корнях

(Мi11еr, 1961а; dе Rорр, 1956; Deysson, 1959; Butcter, Street, 1960;

Вanerji, Lа1оrауа, 1967; Sprent, 1968b; Gaspar еt а1., 1969), причем

цитокинины снимают стимулирующее действие на рост стебля ауксинов (

Brian, Hemming, 1957; Vanderhoff, Кеу, 1968) .

Однако не исключено, что различие роста клеток листьев и клеток

стебля и корня при воздействии цитокининов определяется различием в

диапазоне стимулирующих концентраций. Такое предположение основывается

на работах, в которых использование очень низких концентраций

цитокининов приводило к стимуляции роста стебля ( Supniewski еt а1.,

1957; Sуоnо, Yamaki, 1963b). Этот вопрос подлежит специальному

изучению.

в) Действие цитокининов на органогенез

Индукция с помощью цитокининов органогенеза у недифференцированной

ткани стеблевого каллюса табака была впервые показана Скугом с

сотрудниками, которые с помощью ИУК и кинетина вызывали образование у

каллюса корней и побегов и установили, что для закладки каждого из,

этих органов требовались свои специфические концентрации обоих

фитогормонов. Меняя содержание фитогормонов в питательной среде, можно

было направлять органогенез в сторону образования корней или побегов (

Scoog, Мi11еr, 1957).

Так, например, содержание в питательной среде 2 мг/л ИУК и 0,02 мг/л

кинетина вызывало у каллюса сердцевинной ткани стебля табака

интенсивное деление клеток и дифференциацию корней. Повышение

концентрации кинетина до 0,5 – 1 мг/л угнетало корнеобразование, но

индуцировало формирование стеблевых почек. Дальнейшее увеличение

концентрации кинетина до 2 мг/л оказывало общее ингибирующее действие

на рост каллюса и процессы органообразования ( Scoog, Мi11еr, 1957).

Стимуляция с помощью цитокининов процессов органогенеза была затем

подтверждена на очень многих объектах ( Gorton et al., 1957; Тоrrеу,

1958; Рrovasoli, 1958; Schrandolf, Reinert, 1959, Мitra, Allsopp ,

1959; Бутенко, Яковлева, 1962; Мitra еt а1., 1962; Бутенко, 1964;

Неide, 1965; Саtarino, 1965; Бутенко, Володарский, 1967; Вrandes,

1967; Ворр, Dickmann, 1967; Brandes, Кеndе, 1968; Реterson, 1969) .

При этом в ряде случаев цитокинины, стимулируя образование побегов,

вместе с тем задерживали закладку корней. Однако Хайде на листьях

бегонии показал, что закладка и корней, и стеблевых почек нуждается у

этого объекта в цитокининах и ауксинах, и для каждого из этих процессов

существуют оптимальные концентрации обоих фитогормонов, при которых они

усиливают действие друг друга (Неidе, 1965а, b). Так как концентрации

цитокининов, стимулирующие закладку корней, крайне низки ( Scoog,

Мil1еr, 1957; Allsopp, Szweykowska, 1960), в большинстве объектов

хватает, по-видимому, собственных цитокининов для осуществления этого

процесса. Возможно, именно этим объясняется тот факт, что данные извне

цитокинины ингибируют корнеобразование ( Rорр, 1956; Sorokin еt а1.,

1962; Nieuwhof, 1967). Вместе с тем у каллюса Рорulus tremuloides L.

корнеобразование происходило только при полном удалении из питательной

среды кинетина и при наличии в среде 2,4-Д. Кроме того, образование

побегов требовало у этого объекта удаления из среды ауксинов и

происходило под действием одного цитокинина ( Wolter, 1968). Эти данные

противоречат результатам Скуга о необходимости обоих фитогормонов для

дифференциации, как корней, так и побегов. Однако это противоречие

могло бы быть разрешено с позиции большего эндогенного содержания обоих

фитогормонов в каллюсе Рорulus tremuloides L., по сравнению с их

содержанием в каллюсе сердцевины стебля табака. Этот вопрос требует

дальнейшего изучения.

Существенно отметить, что с помощью цитокининов удается также влиять

на закладку и дифференциацию генеративных органов, вызывая зацветание

растений в условиях неблагоприятного температурного или

фотопериодического режима (Чайлахян и др.,1961; " Negi, Olmo, 1966;

Маheshwari еt а1., 1966; Gupta, Маheshwari, 1969) . С помощью

цитокинина можно также повлиять на пол цветков ( Negi, Оlmo, 1966) .

Цитокинины индуцируют органообразовательные процессы также у мхов

(Skinner, Shive, 1955). Под действием цитокининов у протонемы мха,

представляющей собою нитевидное образование, индуцируется закладка

стеблевых почек ( Szweykowska, 1962, 1963, 1966; Szweykowska et al.,

1968а, b, 1969, 1970; Szweykowska, Mackowiak, 1962; Szweykowska,

Handszu, 1965; Szweykowska,Schneider,1967; Brandes, Kende,1968).

На основе индукцииобразования стеблевых почек у протонемы мхов

разработан высокочувствительный биотест на цитокинины ( Hahn, Bорр,

1968). Известно также влияние цитокининов на процессы дифференциации у

папоротников ( Gaudet, Нuang, 1967) .

Существенно, что действие цитокинина на процессы дифференциации

обнаруживается у одноклеточной водоросли Аcttabularia ( Zetsche, 1963)

. Эта гигантская клетка образует в ходе своего развития подобие

корешка, стебля и шляпки. В зависимости от взятой концентрации кинетин

стимулирует или угнетает образование и рост этих частей клетки. При

этом стимулирующие концентрации для стебля и шляпки оказываются

различными и меняются в зависимости от возраста клеток.

Стимулируя процессы дифференциации, цитокинины в ряде случаев

вызывают де дифференциацию (МасNuff, von Maltzahn, 1960; Wardlaw,

Mitra, 1958).

Таким образом, цитокинины оказывают большое влияние на процесс

дифференциации, характер которого меняется в зависимости от

концентрации цитокинина, его соотношения с ауксином и особенностей

объекта.

г) Снятие с помощью цитокининов апикальной доминанты

По предположению Тиманна, цитокинины и ауксины участвуют в регуляции

распределения ростовых процессов вдоль по стеблю растения. При

этом, если с помощью ауксинов осуществляется подавление роста боковых

почек со стороны верхней почки и рост стебля происходит без образования

боковых побегов (так называемая апикальная доминанта), то цитокинины

снимают ингибирующее действие на латеральные почки верхушечной почки

или ауксинов и вызывают рост боковых побегов ( Wickson, Тhimann, 1958,

1960; Lona, Восhi, 1957; von Maltzahn, 1959; Sebanek, 1965; Sachs,

Тhimann, 1967; Sprent, 1968b). На этом основании можно с помощью

цитокининов заменить главный побег на боковой ( Engelbrecht, 1967) или

вызвать усиленный рост многих боковых побегов у растений, которые без

обработки их раствором цитокинина не дают ветвления ( Lona, Восhi.

1957).

д) Прерывание покоя и стимуляция прорастания семян под действием

цитокининов.

С помощью цитокининов удается прервать покой спящих почек древесных

растений в летний и зимний периоды ( Сhvojka еt а1., 1961; Сhvojka еt

а1., 1962; Вenes еt а1., 1965; Leike, 1967), а также вывести из

состояния покоя клубни некоторых растений, например бегонии ( Esashi,

Leopold, 1967).

Цитокинины оказываются эффективным средством в прерывании покоя

некоторых семян ( Worsham е1 а1., 1959; Кhan, 1966). Стимулирующее

действие цитокининов на прорастание обнаружено на семенах латука,

которые нуждаются для индукции этого процесса в действии красного света

(Мi11еr, 1956, 1958; Skinner et al., 1957; Haber, Luippold, 1960а, b;

Ikuma, Thimann, 1963; Leff, 1964). Цитокинины стимулируют их

прорастание как в темноте (Мi11ег, 1956), так и при кратковременном

воздействии красным светом (Мil1еr, 1958) .

С помощью цитокининов удается повысить у ряда растений всхожесть

семян, ослабленную в результате их длительного хранения (Курсанов и

др., 1966а, б).

е) Влияние цитокининов на рост целых растений

Выше были приведены примеры, когда с помощью цитокининов можно было

вызвать рост боковых побегов на растении и их зацветание в

неблагоприятных для цветения условиях. Что же касается общей стимуляции

роста растений цитокининами, то ее получить весьма сложно и пока еще не

найдены пути эффективного воздействия на рост и урожай растений. В этом

отношении было сделано несколько неудачных попыток. Так, например,

опрыскивание растений карликовой пшеницы раствором кинетина не влияло

на их рост (Уао, Canvin, 1969), а полив растений томатов, росших в

песке, раствором кинетина (10 – 100 мг/л) резко угнетал их рост ( Kemp

еt а1., 1957) . Кинетин, добавленный в питательную среду (0,002 – 2

мг/л), тормозил также рост томатов, огурцов и гороха и задерживал их

зацветание ( Witter, Dedolf, 1963). Неудачей закончились и наши попытки

повлиять с помощью кинетина на формирование зерна и содержание в нем

азотистых веществ у пшеницы (Курсанов и др., 1966а, б). По-видимому,

во всех этих случаях в растениях хватало эндогенных цитокининов или, по

крайней мере, не они являлись лимитирующим фактором.

Однако в литературе известны примеры и стимулирующего действия

цитокининов на рост растений. Например, кинетин, добавленный в крайне

низких концентрациях к раствору Кнопа, стимулировал рост проростков

подсолнечника, фасоли и люпина ( Supniewski еt а1., 1957), растений

ряски в темноте ( Hillman, 1957), проростков люпина в темноте и на

свету ( Fries, 1960), а также проростков редиса на свету (Кuraishi,

1959). Погружение растений табака на 1 час корнями в раствор цитокинина

(5*10-4 М) вызывало значительное усиление роста листьев на растении и

повышало в них содержание калия (Dyar, 1968). Есть указания о

возможности повлиять с помощью цитокининов нарост плодов яблони (

Letham, 1969) и на формирование урожая у растений кукурузы (Власюк и

др., 1969). Особенно интересные сведения получены в последнее время

Турковой и Сабо (1970), которые показали, что однократное опрыскивание

растений подсолнечника раствором кинетина на фоне высокой дозы азотного

питания вызывает значительную прибавку общего веса растений и

увеличение веса корзинок. Подобное же опрыскивание ускоряет и

зацветание растений подсолнечника (Туркова, Фролова, 1970).

Приведенные примеры позволяют заключить, что, хотя случаи, когда

эндогенные цитокинины бывают в растениях в минимуме и поэтому

проявляется стимулирующее действие экзогенных цитокининов, бывают, по-

видимому, редко, все же могут быть найдены условия, при которых можно

ожидать, что цитокинины окажутся эффективным средством воздействия на

рост и урожай растений.

ж) Продление с помощью цитокининов жизни срезанных листьев

В предыдущих разделах показано участие цитокининов в регуляции

роста и органообразования у растений. Однако, помимо этого цитокинины

оказывают влияние на уже закончившие свой рост органы растения.

Наиболее стильно их действие сказывается на срезанных листьях

травянистых растений. Цитокинины задерживают их пожелтение и продлевают

жизнь срезанных листьев.

з) Цитокинины как фактор воздействия одних органов растения на другие и

их влияние на передвижение веществ в растении

Цитокинины, как и другие фитогормоны, являются одним из факторов, с

помощью которого одни органы растения влияют на другие. Они оказывают

регуляторное действие на распределение питательных веществ в растении.

и) Защитное действие цитокининов против неблагоприятных факторов

Цитокинины повышают устойчивость клеток к самым различным

неблагоприятным воздействиям, таким как, действие повышенной и

пониженной температуры, обезвоживание, гребная и вирусная инфекция,

механическое воздействие и влияние различных химических агентов.

Так, в опытах Мотеса и Энгельбрехт было показано, что кинетин

повышает устойчивость к кратковременному нагреву клеток обработанной им

половины срезанного листа табака и способствует последующему

репарационному процессу ( Моthes, 1960; Engelbrecht, Mothes, 1960, 1964

). Это действие цитокининов Мотес ставит в прямую связь с их

способностью повышать удерживание клетками подвижных метаболитов и

приток к ним питательных веществ из окружающих тканей. Это свойство

клеток удерживать и притягивать подвижные метаболиты Мотес называет

аттрагирую щей способностью клеток. По данным Мотеса и Энгельбрехт,

эта способность клеток листа резко снижается в результате нагрева, а

цитокинин повышает ее, что может быть одним из путей проявления его

защитного действия по отношению к нагреву. Механизм такого действия

цитокининов не изучен.

Не исключено, что он связан с их влиянием на функциональное состояние

мембран. Этот вопрос нуждается в специальном исследовании.

В связи со сказанным важно упомянуть, что защитное влияние

цитокининов проявляется при действии на растительные объекты самых

различных агентов, таких как, например, пенициллин ( Platt, 1958),

хлорамфеникол (Моthes, 1960; Кулаева, Воробьева, 1962; Еngelbrecht,

Nogai, 1964; Wollgiehn, Parthier, 1964), NaF и тетрахлорнитробензол (

Penot, 1963), 5-фторурацил ( Kim Won-Kyum, Greulach, 1961), 8-

азагуанин (Мoewus, 1959; Вlaydes, 1966), токсические концентрации

сахарозы ( Butcher, Street, 1960), высокий процент обогащения воды D2О

(Соре еt а1., 1965), механическое воздействие на клетки листа при

инфильтрации ( Bagi, Farkas, 1968) и т. д. Причины защитного действия

цитокининов в каждом конкретном случае могут быть различными и,

очевидно, требуют специального изучения. Однако не исключено, что

механизм такого действия может оказаться и одинаковым. Например, он

может проявляться через действие цитокининов на структурное и

функциональное состояние различных макромолекуляриых компонентов клетки

и, в частности, на состояние их мембранного аппарата. Электронно-

микроскопические исследования показывают, что цитокинины задерживают

деградацию различных мембранных структур в клетках листа, включая

ламеллы стромы и граны хлоропластов (Курсанов и др., 1964; Свешникова и

др., 1966), мембранные структуры митохондрий (Курсанов и др., 1964) и

эндоплазматический ретикулум (Shaw, Маnocha, 1965). При помощи

цитокинина удавалось предотвратить разрушение в срезанных листьях

мембранной оболочки сферозом, содержащих гидролитические ферменты, и

таким путем защитить от разрушения белки, нуклеиновые кислоты и липоиды

.плазмы (Ва1z, 1966). По-видимому, действие цитокининов на мембранный

аппарат клетки может иметь существенное значение в осуществлении их

регуляторного действия на обмен веществ растений и не исключено, что

имеет отношение к защитному действию цитокининов при различных

неблагоприятных воздействиях.

Иную интерпретацию может иметь защитное действие цитокининов на

листья целых растений в условиях повышенной температуры (Mothes, 1960)

и засухи (Моthes, 1961а; Shah, Loomis, 1965). По-видимому, в таких

случаях в листьях может возникать дефицит эндогенных цитокининов за

счет снижения их поступления из корней, что и создает условия для

защитного действия данных извне цитокининов. Правда, необходимо

упомянуть, что такое защитное действие проявляется не всегда. Так, при

помощи цитокинина не удалось задержать пожелтение растений пшеницы при

Страницы: 1, 2, 3, 4