Влияние 6-БАП на растения кукурузы при разном уровне засоления
способность сохранять оводненность органов и это отрицательно сказывается
на их солеустойчивости.
Рисунок 3. Влияние уровня засоления на водоудерживающую способность листьев
кукурузы.
[pic]
в) Влияние засоления на интенсивность транспирации.
Содержание воды и водоудерживающая способность – это не единственные
показатели водного обмена растений. Более важным критерием является
интенсивность транспирации. В таблице 4 и на рисунке 4 приведены данные по
влиянию уровня засоления на этот показатель.
Проведенные измерения показали, что интенсивность транспирации
растений, выращенных на фоне засоления, снижается с повышением концентрации
соли в субстрате. Так, если рассмотреть результаты полученные на 17.07,
видно, что интенсивность транспирации у растений, выращенных при
концентрации соли 0,2 %, в 2 раза ниже, чем у контрольных; при 0,1 % – на
43,5%. Полученные данные можно объяснить тем, что в условиях засоления
растения испытывают недостаток воды, что вызывает накопление АБК в листьях,
приводящее к закрытию устьиц и, как следствию, снижению уровня
транспирации. Схожие данные были получены Ахияровой Г.Р. и Веселовым Д.С.
(3(.
Таблица 4. Влияние уровня засоления на интенсивность транспирации
листьев кукурузы.
| Дата |Интенсивность транспирации, мг/г сырого веса в час |
|Вариант | |
| |17.07 |% |24.07 |% |31.07 |% |07.08 |% |
|Контроль |276 |100 |244,5 |100 |210 |100 |181,1 |100 |
| |+ 9 | |+ 8 | |+ 8 | |+ 9 | |
|0,1% |156 |56,5 |171,2 |70 |177,1 |84,3 |157,7 |87,1 |
| |+ 6 | |+ 6 | |+ 9 | |+ 7 | |
|0,2% |138 |50 |163,4 |66,8 |141,6 |67,4 |125,8 |69,5 |
| |+ 7 | |+ 6 | |+ 6 | |+ 8 | |
На рис.4 данные по интенсивности транспирации приведены в процентном
отношении. По оси абсцисс отложены даты измерений, а по оси ординат
интенсивность транспирации в процентах, за 100% принята интенсивность
транспирации листьев контрольных растений. Из данных рисунка видно, что по
мере увеличения продолжительности произрастания кукурузы на засоленном
субстрате, интенсивность транспирации возрастает и приближается к
показателям контрольных растений, хотя в условиях засоления растения
испытывают недостаток снабжения водой. Данную тенденцию можно объяснить
включением адаптивных механизмов растений и приспособлением к произрастанию
на засолённом субстрате.
Рисунок 4. Влияние уровня засоления на интенсивность транспирации
листьев кукурузы.
[pic]
г) Влияние засоления на анатомо-морфологическую структуру.
У культурных растений при произрастании на засоленной почве заметным
изменениям подвержено также и микроскопическое строение вегетативных
органов. С этой целью при уборке опытных экземпляров нами были изучены
флаговые листья и расположенные под ними междоузлия растений кукурузы. В
ходе проведённых исследований были зафиксированы различные показатели
анатомо-морфологической структуры под микроскопом МБП-1 с помощью окуляра-
микрометра. Данные приведены в таблице 5 в делениях окуляра-микрометра.
Из полученных данных прежде всего видно, что фактор засоления
обуславливает уменьшение листовой пластинки. Количество жилок же, наоборот,
возрастает: для контрольных растений этот показатель равен 12; при
концентрации NaCl 0,1% – 14; 0,2% – 18. Ширина моторных клеток и пучков,
толщина эпидермы и мезофилла уменьшается с повышением уровня засоления.
При глазомерной оценке у растений засоленного фона обнаруживается большее
количество моторных клеток, хотя размеры их уменьшаются, что характеризует
изменение структур листа в сторону ксерофитности. Засоление приводит к
изменениям устьичного аппарата. При этом уменьшаются размеры устьиц, а их
количество на единицу площади увеличивается, о чем можно судить по размерам
замыкающих и длине покровных клеток. Полученные данные находят отражение в
литературе (46(.
Изменения претерпевает и стебель. Засоление приводит к уменьшению
длины междоузлия при сохранение его диаметра. Уменьшаются размеры
проводящих пучков, ксилемы и флоэмы. Длина ксилемы при 0,1% засолении
уменьшилась на 25%, при 0,2% – на 40%; флоэмы при 0,1% – на 25%, при 0,2%
– на 28%. Также уменьшились размеры клеток обкладки и сосудов метаксилемы.
В целом, можно сказать, что при увеличении концентрации NaCl в
субстрате наблюдаются закономерные изменения в сторону усиления
ксероморфизма.
2.1. Влияние 6-БАП на растения кукурузы в зависимости от уровня
засоления.
а) Влияние 6-БАП на высоту растений в зависимости от уровня
засоления.
Данные представлены в таблице 6 и на рис.5.
Из представленных данных видно, что обработка 6-БАП вызывает
увеличение высоты растений, однако степень этого влияния зависит от уровня
засоления почвы. Больший эффект от обработки 6-БАП получен на растениях,
выращенных при 0,2% концентрации NaCl в субстрате, высота которых
увеличилась на 14-30%. Прибавка в росте растений, произраставших на почве с
0,1% засолением, составила 14-24%; контрольных растений, обработанных 6-БАП
– 12-20%.
Таблица 6. Влияние 6-БАП на высоту растений кукурузы в зависимости
от уровня засоления.
| Дата |Высота растений, см |
|Вариант | |
| |17.07 |% |24.07 |% |31.07 |% |07.08 |% |
|Контроль |88,8 |100 |88,8 |100 |87,3 |100 |78,8 |100 |
| |+4,0 | |+3,1 | |+1,6 | |+1,9 | |
|Опрыс-кив|89,6 |100,9 |89,4 |100,7 |88,9 |101,8 |80,4 |102 |
|ание |+4,2 | |+3,2 | |+2,0 | |+2,3 | |
|6-БАП | | | | | | | | |
|0,1% |87,5 |100 |86,7 |100 |83,9 |100 |77,7 |100 |
| |+3,7 | |+3,7 | |+2,5 | |+2,2 | |
|0,1% |88,7 |101,4 |88,9 |102,5 |87,1 |103,8 |78,3 |100,8 |
|+6-БАП |+4,1 | |+4,3 | |+3,4 | |+2,4 | |
|0,2% |86,6 |100 |85,9 |100 |81,7 |100 |73,3 |100 |
| |+3,5 | |+3,9 | |+3,1 | |+3,4 | |
|0,2% |86,9 |100,3 |85,9 |102,9 |86,5 |105,8 |76,0 |103,7 |
|+ 6-БАП |+3,5 | |+3,9 | |+2,7 | |+4,2 | |
Обработка синтетическим аналогом цитокинина вызвала повышение
содержания воды по сравнению с контролем. Причём у контрольных растений она
составила в среднем 1,1%, выращенных на субстрате с 0,1% засолением –
2,1%; при 0,2% засолении – 3,1%.
Что касается показателей водоудерживаюшей способности, то их
увеличение под действием 6-БАП оказалось незначительным и составило менее
1% (табл.8).
Таблица 8. Влияние 6-БАП на водоудерживающую способность листьев
кукурузы в зависимости от уровня засоления.
| Дата |Водоудерживающая способность, % |
|Вариант | |
| |17.07 |% |24.07 |% |31.07 |% |07.08 |% |
|Контроль |97,5 |100 |96,8 |100 |97,4 |100 |96,2 |100 |
| |+4,5 | |+3,9 | |+2,6 | |+3,1 | |
|Опрыс-кив|98,3 |100,8 |97,0 |100,2 |98,0 |100,6 |96,6 |100,4 |
|ание |+4,7 | |+3,9 | |+2,7 | |+3,0 | |
|6-БАП | | | | | | | | |
|0,1% |96,5 |100 |96,5 |100 |97,3 |100 |95,1 |100 |
| |+4,2 | |+3,8 | |+2,6 | |+3,4 | |
|0,1% |97,2 |100,7 |96,8 |100,3 |97,6 |100,3 |95,5 |100,4 |
|+6-БАП |+4,3 | |+3,9 | |+2,7 | |+3,5 | |
|0,2% |94,8 |100 |96,3 |100 |95,8 |100 |94,8 |100 |
| |+4,7 | |+3,8 | |+3,0 | |+3,4 | |
|0,2% |96 |101,3 |96,3 |100 |97,6 |101,9 |95,3 |100,5 |
|+ 6-БАП |+4,4 | |+3,9 | |+3,5 | |+3,3 | |
в) Влияние 6-БАП на интенсивность транспиации в зависимости от уровня
засоления.
Данные представлены в таблице 9 и на рисунке 6.
Повышение содержания воды в листьях кукурузы после обработки 6-БАП
коррелирует с уменьшением интенсивности транспирации. Так для контрольных
растений, обработанных 6-БАП, снижение транспирации составило от 22 до
55,8%, по сравнению с необработанными. Для растений, произраставших при
0,1% засолении, эти цифры составляют 17,2-57,6%; при 0,2% - от 33,8 до 62%.
Таблица 9. Влияние 6-БАП на интенсивность транспирации листьев
кукурузы в зависимости от уровня засоления.
| Дата |Интенсивность транспирации, мг/г сырого веса в час |
|Вариант | |
| |17.07 |% |24.07 |% |31.07 |% |07.08 |% |
|Контроль |276 |100 |244,5 |100 |210 |100 |181,1 |100 |
| |+ 9 | |+ 8 | |+ 8 | |+ 9 | |
|Опрыс-кив|122 |44,2 |190,8 |78 |115,4 |55 |112,7 |62,2 |
|ание |+ 6 | |+ 9 | |+ 7 | |+ 9 | |
|6-БАП | | | | | | | | |
|0,1% |156 |100 |171,2 |100 |177,1 |100 |157,7 |100 |
| |+ 6 | |+ 6 | |+ 9 | |+ 7 | |
|0,1% |110,5 |70,8 |141,8 |82,8 |112,2 |63,4 |66,9 |42,4 |
|+6-БАП |+ 8 | |+ 7 | |+ 8 | |+ 8 | |
|0,2% |138 |100 |163,4 |100 |141,6 |100 |125,8 |100 |
| |+ 7 | |+ 6 | |+ 6 | |+ 8 | |
|0,2% |68 |49,3 |108,1 |66,2 |81,8 |57,8 |47,3 |38 |
|+ 6-БАП |+ 6 | |+ 6 | |+ 7 | |+ 6 | |
Максимальное снижение интенсивности транспирации при обработке
синтетическим аналогом цитокинина наблюдается у растений, выращенных при
0,2% концентрации NaCl в субстрате, что подтверждает тенденцию по
увеличению влияния 6-БАП с возрастанием степени засоления.
Рисунок 6. Влияние обработки 6-БАП на интенсивность транспирации
листьев кукурузы в зависимости от уровня засоления.
[pic]
г) Влияние 6-БАП на анатомо-морфологическую структуру в зависимости от
уровня засоления.
Обработка 6-БАП повлияла не только на ростовые и водные показатели
растений кукурузы, но затронула и анатомо-морфологическую структуру.
Данные приведены в таблице 10. Так, если говорить о листе, то, прежде
всего, под влиянием цитокинина произошло увеличение размеров листовой
пластинки, ширины моторных клеток и проводящих пучков; также увеличилась
длина замыкающих клеток устьиц и покровных клеток эпидермы. В то же время,
под влиянием 6-БАП произошло уменьшение толщины мезофилла, при сохранении
числа рядов клеток, а также снизилась толщина эпидермы. Что же касается
числа жилок, то их количество увеличилось только у растений, выращенных при
0,2% засолении; обработка 6-БАП не сказалась и наширине замыкающих клеток
устьиц.
Некоторые изменения наблюдались и в анатомо-морфологической структуре
стебля кукурузы. Под влиянием цитокинина произошло незначительное
увеличение длины и диаметра междоузлия. Более значительным изменениям
подверглись проводящие пучки, длина которых увеличилась, при одновременном
уменьшении ширины. Также увеличивается ширина флоэмы и ксилемы, и диаметр
сосуда метаксилемы, в то время как размеры клеток обкладки уменьшаются.
Однако, исходя из полученных результатов, не была выявлена какая-либо
закономерность действия 6-БАП с увеличением концентрации соли. Поэтому
данный вопрос требует дальнейшего изучения.
ВЫВОДЫ
1. Фактор засоления отрицательно сказывается на жизнедеятельности
растений кукурузы. Засоление приводит к подавлению ростовых процессов,
снижению оводнённости, водоудерживающей способности и интенсивности
транспирации листьев кукурузы. В анатомо-морфологической структуре
ассимиляционной поверхности наблюдаются закономерные изменения в сторону
усиления ксероморфизма.
2. Величина отрицательного влияния засоления находится в прямой
зависимости от концентрации соли в субстрате.
3. Обработка 6-БАП снимает угнетающее действие солей и способствует
нормализации ростовых процессов, увеличению содержания воды и
водоудерживающей способности, а также снижению интенсивности транспирации,
что говорит о повышении адаптивных возможностей растительного организма.
4. Степень положительного влияния 6-БАП зависит от уровня засоления
почвы. Максимальный эффект от обработки наблюдается у растений, выращенных
при 0,2% концентрации NaCl в субстрате.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Аббасова З. И., Алиахвердиев С. Р., Зейналов Э. М., Гучейнова Н. Б.
Конформационные изменения митохондрий при солевом стрессе.//Третий
съезд Всероссийского общества физиологов растений: тезисы докладов, -
Санкт-Петербург, - 1993., - 464 с.
2. Артемьева С.С, Солодилова О.С. Активность и изоферментный состав
пероксидазы у С3- и С4- растений при солевом стрессе.//Тезисы
участников 6-ой Пущинской школы-конференции молодых ученых «Биология –
наука XXI века», 2002
3. Ахиярова Г.Р., Веселов Д.С. Гормональная регуляция роста и водного
обмена при засолении. .//Тезисы участников 6-ой Пущинской школы-
конференции молодых ученых «Биология – наука XXI века», 2002
4. Балконин Ю. В., Строганов Б. П. Значение солевого обмена в
солеустойчивости растений.//Проблемы солеустойчивости растений, - под
ред. акад. ВАСХНИЛ Имамалиева А. И., - Ташкент, - изд-во «ФАН»
Узбекской ССР, - 1989., - с. 45-64
5. Вавилов П. П. Растениеводство, - 5-е изд. - М.: Агропромиздат, - 1986
6. Васильев А. Е., Воронин Н. С., Еленевский А. Г. Ботаника: Морфология и
анатомия растений. – (Учеб. Пособие для студентов пед. ин-тов по биол.
и хим. спец.), - 2-е изд. Перераб. – М.: Просвещение, - 1988., - 480
с., ил.
7. Верзилов В.Ф. Регуляторы роста и их применение в растениеводстве. -
М.: Наука, - 1971
8. Войников В. К., Рудиковский А. В., Побежимова Т. П., Варакина Н. Н.
Физиологический стресс и стрессовые белки растений.//Второй съезд
Всесоюзного общества физиологов растений: Тезисы докладов II ч., - М.,
- 1992., - 316 с.
9. Гамбург К.З. Регуляторы роста и рост растений. - М.: Наука, - 1964
10. Дерфлинг К. Гормоны растений. – М.: Мир, - 1985
11. Достанова Р. Х. Фенольный комплекс растений при засолении
среды.//диссерт. на соискание ученой степени д. б. н. в форме научного
доклада, - Новосибирск, - 1994.
12. Йонева Ж., Петров-Спиридонов А. Е. Биометрические показатели и
осмотический потенциал органов растений в условиях хлоридного
засоления.//Известия ТСХА, выпуск 3, - 1985, - с. 120-125
13. Кабузенко С. Н., Горшенков А. В., Володькина Л. С. Влияние хлоридного
засоления и цитокинина на митотическую активность корней пшеницы и
кукурузы // Физиол. и биохимия культурных растений. - 1995. - Т. 27,
N1-2. - С.31-35.
14. Калинина Н. А., Драговоз И. В., Яворская В. К. Фитогормональный баланс
корней кукурузы на фоне действия хлоридного засоления и 6-БАП.//Ученые
записки ТНУ, Том 14 (53) № 1, 2002
15. Калинина Н.А., Кабузенко С.Н. Действие хлоридного засоления и
регуляторов роста на содержание белка и активность пероксидазы в
корнях кукурузы. //Ученые записки ТНУ, Том 13 (52) № 2, 2002
16. Касумов Н. А. Физиолого-биологические аспекты механизма действия солей
на растительный организм. – Баку, - 1983., - 142 с.
17. Кидрей Т. А. Устойчивость С4 растений к засолению среды
корнеобитания.//Вопросы экологии Волжско-Окского междуречья:
Межвузовский сборник научных трудов. – Ковров: КГТА, - 1999, - с. 80-
83
18. Клышев Л. К. Биохимические и молекулярные аспекты исследования
солеустойчивости растений.//Проблемы солеустойчивости растений, -
1989., - 195 с.
19. Кудоярова Г. Р., Теплова И. Р., Докичева Р. А., Усманова И. Ю.,
Веселов С. Ю. Влияние 6-БАП на рост и содержание ауксинов в проростках
пшеницы и кукурузы.//Иммуноанализ регуляторов роста в решении проблем
физиологии растений, растеневодства и биотехнологии, - Материалы III
конференции. – Уфа, 2000
20. Кулаева О. Н. Белки теплового шока и устойчивость растений к
стрессу.//Статьи Соровского образовательного журнала. Биология, 1997
21. Кулаева О.Н. Гормональная регуляция физиологических процессов у
растений на уровне синтеза РНК и белка. - М., - 1982
22. Кулаева О.Н. Цитокинины, их структура и функции. - М.: Наука, - 1973
23. Летние практические занятия по физиологии растений. – М.: Просвещение,
- 1973., - 274 с.
24. Лебедев С. И. Физиология растений. – 3-е изд., перераб. и доп. – М.:
Агропромиздат, 1988, - с. 519
25. Лосева А. С., Петров-Спиридонов А. Е. Устойчивость растений к
неблагоприятным факторам среды. – М.: - изд-во МСХА, - 1983., - 47 с.
26. Луценко Э. К., Федюкина Е. М. Функционирование меристем и накопление
ионов у растений при разных уровнях засоления.//Известия Северо-
Кавказского научного центра высшей школы. Естественные науки, - 1987.,
- №3, - с. 17-18
27. Минаев С. В., Солдатов С. Е., Таланова В. В., Титов А. Ф. Исследование
реакции проростков огурца и пшеницы на хлоридное
засоление.//Биологические исследования растительных и животных систем.
- Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, - 1992, - с. 17-23
28. Михайловская И. С. Строение растений в связи с условиями жизни: учеб.
Пособие для студентов-заочников биологических факультетов
пединститутов. - изд. 2-е, перераб. и доп. – М.: Просвещение, 1977, -
с. 81-86.
29. Муромцев Г. С. и др. Основы химической регуляции роста и
продуктивности растений. - М.: Агропромиздат, 1987
30. Овсянникова Е.Н. Особенности гормональной регуляции ростовых процессов
у растений огурца.//Физиологические основы ростовых процессов, - М.:
МОПИ, - 1986.
31. Полевой В. В. Физиология растений: Учеб. для биол. спец. вузов. – М.:
Высш. шк., 1989, – с. 428-430.
32. Полевой В.В. Фитогормоны. - Л.: ЛГУ, - 1982
33. Похлебаев С.М. Изменение функциональной активности хлоропластов
ячменя и пшеницы под действием цитокинина.//Доклады ВАСХНИЛ, 1981.
34. Пушкина Г.П. Влияние гибберелина и кинетина на процесс синтеза и
разрушения хлорофилла в проростках кукурузы. - М.: МОПИ, - 1973
35. Ростунов А.А. Влияние азотного питания и фитогормонов на
физиологические процессы и рост двух сортов озимой пшеницы разной
продуктивности. - М.: 1990
36. Серебряков И. Г. Морфология вегетативных органов высших растений. –
М.: «Советская наука», - 1952., 391 с.
37. Ситникова О.А., Гриненко О.А., Силкова Л.Г. Регуляторы роста и их
действие на растения. - М.: МОПИ, - 1967
38. Строганов Б. П. Метаболизм растений в условиях засоления // 33-е
Тимирязевское чтение. – М.: 1973, - 51 с.
39. Строганов Б. П. Растения и засоление почвы. – изд-во АНСССР. – М.: -
1958., - 68 с.
40. Строганов Б. П., Кабанов В. В., Шевяков Н. И., Лапина Л. П., Комирезко
Е. И., Попов Б. А., Достанова Р. Х., Приходько Л. С. Структура и
функции клеток при засолении. – М.: Наука, - 1970., 318 с.
41. Таланова В.В., Титов А.Ф., Минаева С.В., Солдатов С.Е. Раздельное и
комбинированное действие засоления и закаливающих температур на
растения. // Физиология растений. 1993. Т.40. Вып.4. С.584–588.
42. Удовенко Г. В. Солеустойчивость культурных растений. – Л., - 1977., -
216 с.
43. Федяева Т. Ю., Петров-Спиридонов А. Е. Биометрические показатели у
кукурузы при постоянном и прогрессирующем хлоридном
засолении.//Известия ТСХА, выпуск 3,- 1988., - с. 99-103
44. Чуйкова Л.В. Влияние регуляторов роста на физиолого-биохимические
процессы и продуктивность кукурузы.//Регуляторы роста растений, -
Воронеж, - 1964
45. Чуйкова Л.В. Особенности физиологического действия регуляторов роста
при опрыскивании полевых культур в целях повышения их
продуктивности.// автореф. дис. На соискание уч. степ. к.б.н., -
Воронеж, - 1964
46. Чухлебова Н. С., Беловолова А. А. Особенности микроскопического
строения вегетативных органов кукурузы при засолении
почвы.//Применение удобрений, микроэлементов и регуляторов роста в
сельском хозяйстве. – Сборник научных трудов.- Ставрополь, - 1993., с.
45-47
47. Шевякова Н. И. Метаболизм и физиологическая роль пролина в растениях
при водном и солевом стрессе.//Физиология растений, - 1983., Т. 30.
Вып. 4, - с. 768-781
48. Якушкина Н. И. Физиология растений: Учеб. Пособие для студентов биол.
Спец. пед. ин-тов. – М.: Просвещение, - 1980., - 303 с., ил.
49. Якушкина Н.И. Фитогормоны и их действие на растение. - М., - 1982
50. Якушкина Н.И., Пушкина Г.П. Изменение интенсивности фосфорилирования в
проростках кукурузы под действием гибберелина и кинетина.// Физиология
растений, - 1975., Т. 22. Вып. 6
51. Atanassova L., Pissarska M., Stoyanov I. Cytokinins and growth
responses of maize and pea plants to salt stress.//Bulg. J. Plant
Physiol. – Sofia, 1996, Vol. 22 №1/2, - р. 22-31
ПРИЛОЖЕНИЕ
[pic]
Рис. 1. Строение растения кукурузы.
1 - метелка, 2 - лист; 3 - рыльца, 4 - початок, 5 - листовая обертка
початка,
6 - влагалище листа, 7 – стебель, 8 – воздушные корни, 9 – корневая
система.
Рис.2. Соцветия кукурузы:
1 - мужское (метелка и колосок);
2 – женское.
-----------------------
CH
HCH
HCHC
C
N
N
CH2
HN
NH
N
N
NH
N
N
N
Страницы: 1, 2, 3, 4, 5
|