Влияние 6-БАП на растения кукурузы при разном уровне засоления

трупного яда (25(. На фоне сульфатного засоления накапливаются продукты

окисления серосодержащих аминокислот (сульфоксиды и сульфоны), которые

также являются ядовитыми для растений. Повышенная концентрация солей,

особенно хлористых, может действовать как разобщитель процессов окисления и

фосфорилирования и тем самым нарушать снабжение растений макроэргическими

фосфорными соединениями. Под влиянием солей происходят нарушения

ультраструктуры клеток, в частности изменения в структуре хлоропластов,

происходит набухание гранул и ламелл у хлоропластов (18(.

Наиболее устойчивыми к солям являются митохондрии. Однако солевой

стресс может способствовать их набуханию, что сопровождается разобщением

окислительного фосфорилирования и нарушением проницаемости мембран.

Нарушение сопряженности окисления с фосфорилированием, в свою очередь,

лишает растительный организм механизма аккумулирования энергии. При этом

опасным для растительной клетки является то, что АТФ-азная активность

переноса энергии меняет свое направление и из поставщика АТФ превращается в

его потребителя. Таким образом, в растительном организме наступает

«энергетический голод» (1(. Особенно это проявляется при хлоридном

засолении.

Показано неблагоприятное влияние ионов в повышенных концентрациях на

число делящихся клеток в меристеме и их размеры, отмечено увеличение

времени митотического цикла и метафазы (26(.

Вредное влияние высокой концентрации солей связано с повреждением

поверхностных слоев цитоплазмы, вследствие чего возрастает ее

проницаемость, теряется способность к избирательному накоплению веществ (1,

40(. Соли поступают в клетки пассивно вместе с транспирационнным током

воды. Поскольку в большинстве случаев засоленные почвы располагаются в

районах, характеризующихся высокой летней температурой, интенсивность

транспирации у растений очень высокая. В результате солей поступает много,

и это усиливает повреждение растений.

Надо учесть также, что на засоленных почвах большая концентрация

натрия препятствует накоплению других катионов, в том числе и таких

необходимых для жизни растения, как калий и кальций.

Снижение продуктивности растений в условиях хлоридного засоления

определяется угнетением их роста, который является интегральной

характеристикой реакции растений на изменение окружающей среды. Степень

угнетения растений и снижения биомассы находится в прямой коррелятивной

зависимости or концентрации соли в субстрате и продолжительности засоления

(43(. Однако прямая зависимость между накоплением ионов в растениях и

уровнем их солеустойчивости до сих пор не выявлена. Неясен вопрос о

косвенном влиянии солей на рост растений. Некоторые авторы утверждают, что

главной причиной замедления ростa растений в условиях засоления следует

считать не прямое влияние избытка солей в их тканях, а ослабление

способности корней поставлять в побеги необходимые для их роста продукты

метаболизма, т. е. замедление поступления питательных элементов из

субстрата, угнетение их метаболизацни в корнях и транспорта в побеги. В

частности, подчеркивается, что угнетение роста растений в начале онтогенеза

является следствием торможения поступления и превращения отдельных

элементов минерального питания (16, 38(.

Определенный интерес представляет вопрос о различиях в уровне

солеустойчивости разных органов растений. Отрицательное действие высокой

концентрации солей сказывается раньше всего на корневой системе растений.

При этом в корнях страдают наружные клетки, непосредственно соприкасающиеся

с раствором соли. Характерной особенностью корневых систем на почвогрунтах

с глубинным засолением является их поверхностное распространение. Внезапное

увеличение концентраций NaCI в среде приводит к скачкообразному увеличению

ионной проницаемости корневой системы (4(. Корни растений при избытке солей

теряют тургор, отмирают и, ослизняясь, приобретают темную окраску.

Исследования (43( показали, что корни более чувствительны к

засолению, чем надземные органы. Однако известны и факты положительного

влияния засоления субстрата на накопление массы корней при замедленном

росте побегов [12].

Повреждающее действие засоления усиливается при недостаточной

обеспеченности растении основными элементами минерального, питания, что, по-

видимому, обусловлено угнетением корней. В то же время исследования

поглощающей функции корней показали, что при засолении уменьшается их общая

и рабочая адсорбирующая поверхность. Однако при этом возрастает отношение

рабочей поглощающей поверхности к недеятельной [43]. Формирование целостной

корневой системы растений при засолении изучено недостаточно и на

ограниченном числе культур. К тому же полученные данные носят

противоречивый характер. В частности, у ячменя установлено уменьшение

количества боковых корней и их длины, общего числа корневых волосков, тогда

как у проростков кукурузы и ответ на угнетение главного корня увеличивались

число придаточных корней и их суммарная длина при значительном снижении

сухой массы [12, 27].

В стебле наиболее подвержены действию солей клетки проводящей системы,

по которым раствор солей поднимается к надземным органам (48(. При натриево-

хлоридном засолении побеги короткие, быстро заканчивают свой рост.

Листья также в значительной мере чувствительны к засолению. Общей

реакцией для многих сельскохозяйственных культур является отмирание нижних

листьев (особенно у кукурузы), подсыхание кончиков листьев. Для томата

характерно изменение окраски листьев от темно-зеленой к светло-зеленой с

желтым оттенком — явный признак солевого повреждения.

Важное значение для жизнедеятельности растений в условиях засоления

имеет изменение водно-осмотического режима, особенно степень осморегуляцин

растений. У растений, выращиваемых на засоленном субстрате, во всех органах

увеличивается осмотический потенциал клеточного сока, а осмотический

градиент между листьями и корнями по мере увеличения засоления возрастает.

В основном это обусловлено накоплением в клетках повышенных количеств

осмотически активных гидрофильных ионов солей. Как считают исследователи

[11, 18, 47], причиной увеличения осмотического потенциала клеточного сока

является также повышение концентрации в клетке низкомолекулярных

органических соединении, обусловленное изменениями реакций метаболизма.

Многие авторы придерживаются мнения, что повышение осмотического потенциала

клеточного сока растений является защитно-приспособительной реакцией в

условиях засоления.

С увеличением концентрации соли наблюдается тенденция к снижению

суккулентности растений, что свидетельствует о подавлении способности к

осморегуляции. То есть с увеличением концентрации хлорида натрия растения

теряют способность сохранять оводненность органов и это отрицательно

сказывается на их солеустойчивости. Но в то же время разные виды растений

обладают различной способностью регулировать содержание воды в своих

тканях. Так С3 растения регулирует содержание воды в своих органах хуже,

чем С4 (17(.

У культурных растений при произрастании на засоленной почве заметным

изменениям подвержено также и микроскопическое строение вегетативных

органов. Исследования, проведенные Чухлебовой и Беловоловой, показали, что

на засоленной почве диаметр корней кукурузы уменьшился в 1,2 раза. Клетки

экзодермы и мезодермы первичной коры обнаруживали мелкоклеточность в

сравнении с корнями контрольных растений. При этом количество клеток

первичной коры не изменялось, а сокращение диаметра происходило за счет

мелкоклеточности. Заметным изменениям подвергается строение центрального

цилиндра. Они заключаются в изменении диаметра, сокращении количества лучей

ксилемы и пропускных клеток в эндодерме.

У опытных растений, испытывающих недостаток влаги в силу высокого

осмотического потенциала засоленной почвы, наблюдается увеличение

количества волосков в зоне всасывания почти в 2 раза.

Фактор засоленности почвы обуславливал уменьшение листовой пластинки в

1,4 раза, увеличение количества проводящих пучков и снижение числа

обкладочных клеток. В клетках мезофилла растений засоленного фона при

глазомерной оценке обнаруживалось увеличение количества хлоропластов, а

также отмечалось большее количество моторных клеток, характеризующих

изменение структур листа в сторону ксерофитности. Размеры моторных клеток

уменьшаются в 2,3 раза. В зоне расположения моторных клеток у растений,

испытывающих засоление, уменьшается число обкладочных клеток, являющихся

местом локализации фотосинтеза.

Засоление приводит к изменениям устьичного аппарата. При этом

уменьшаются размеры устьиц, а их количество на единицу площади

увеличивается.

Приведенные данные свидетельствуют о том, что на фоне засоления

реакция корневой системы кукурузы направлена на приспособление к

затрудненному водному режиму, ассимиляционная поверхность проявляет

тенденцию к изменениям в сторону ксерофитности и снижению интенсивности

фотосинтеза (46(.

В результате обобщения данных о влиянии засоления среды выделены

следующие факторы угнетения растении при засолении (12(:

1) Затрудненно водоснабжения целого растения и, следовательно,

отрицательные изменения в работе механизмов осморегуляции;

2) Дисбаланс минерального состава среды, в результате которого

происходят нарушения минерального питания растений;

3) Стресс на сильное засоление;

4) Токсикация.

3.3. Механизмы адаптации к засолению.

Приспособление растений к условиям засоления осуществляется многими

путями. Наиболее важные среди них - осморегуляция и специализация, или

модификация транспортных процессов. Поэтому для получения солеустойчивых

форм растений необходимо тщательно изучить транспорт ионов в зависимости от

ионного состава среды и генотипа растений. Солеустойчивые виды обладают

способностью накапливать Na+ в вакуолях, абсорбировать его из ксилемы и

транспортировать в среду. Особенности К—Na обмена на плазмалемме и

накопление Na+ и С1- в вакуолях клеток и в клеточных стенках отмечены в

некоторых исследованиях, где высказано предположение о существовании

высокоэффективного механизма для откачивания ионов Na у солеустойчивых

растений. В исследованиях детально изучен баланс ионов и связь его с

солеустойчивостыю растений. Показано, что повышенная солеустойчивость

растений обусловлена, во-первых, выведением Na+ и С1- из молодых листьев,

во-вторых, преимущественно базипетальным передвижением Na+ из листьев и

выведением его в субстрат и, в-третьих, ограничением передвижения Cl- из

корня в стебель (12(.

Первостепенную роль в росте устойчивости растений последовательному

воздействию факторов стресса ряд ученых отводит повышению пролина. У

растений аккумуляция пролина распространяется на относительно небольшую, но

метаболически значимую цитоплазматическую фракцию клетки, которая

составляет от 5 до 10% от общего клеточного объема. Он оказывает

протекторное действие на стерическую структуру клеточных биополимеров и

поддерживает их интактную гидрационную сферу. Пролин обладает высокой

растворимостью в воде. Гидрофильное поведение пролина необычно, так как

молекулы его владеют не только гидрофильной и гидрофобной частью. На основе

изучения свойств пролина физико-химическими методами сделан вывод, что

высокая растворимость иминокислоты проистекает из способности ее молекулы

благодаря наличию гидрофильных и гидрофобных групп образовывать агрегаты.

Образовавшиеся полимеры ведут себя как гидрофильные коллоиды. Поэтому

пролин не действует на белки. Подобно детергентам и не вмешивается в

интермолекулярные гидрофобные взаимодействия белков, что ведет их к

денатурации, а связывается только с поверхностными гидрофобными остатками.

Высокая растворимость пролина в сочетании с его очень низкой способностью

ингибировать ферменты может увеличивать растворяющий объем клетки, тем

самым, снижая концентрацию солей с цитозоле. Необычный характер

взаимодействия агрегатов молекул параллельно с белками повышает

растворимость последних и защищает их от денатурации. Шевяковой высказана

гипотеза о действии пролина как осморегулятора (47(.

Известно, что высокие концентрации солей прямо и ли косвенно подавляют

синтез белка, разрушают структуру и ингибируют активность ферментов

первичной ассимиляции азота (18, 40(. Это приводит к накоплению в тканях

растений аминокислот, резкое повышение некоторых из них – тирозина,

лейцина, фенилаланина неблагоприятно действует на жизнедеятельность

растений. Наряду с этим в тканях растений на засолении усиливается гликолиз

и пентозофосфатный цикл (42(. Образующиеся при гликолизе и в

пентозофосфатном цикле трех- и четырех- углеродные фрагменты (ФЕП, эритрозо-

4-фосфат) служат исходными предшественниками в биосинтезе фенольных

соединений (ФС). Увеличение размера пула эндогенных предшественников ФС,

доступных ферментам их биосинтеза, активируют процесс образования и

накопления полифенолов у растений при засолении среды. В ответ на действие

солевого стресса в растении образуются и накапливаются низкомолекулярные

соединения типа пролина, бетаина, полиаминов, органических кислот, сахаров,

пептидов (18, 40, 47(. Достановой установлено важное значение в механизме

солеустойчивости растений также и обмена ФС, показана особая роль лигнина в

адаптации, который может быть биохимическим маркером старения клеток и

засоленности среды, а также выявлена специфика ответной реакции на

воздействие качественного состава солей и их концентраций (11(.

В активно метаболизирующей клетке ФС находятся в виде гликозидов или

простых и сложных эфиров с низкой метаболической активностью. Поэтому

повышенный уровень свободных форм ФС у растений на фоне засоления будет

содействовать усилению их функциональной активности. Менее полярные

свободные формы ФС в пределах физиологических концентраций, стабилизируют

клеточные мембраны за счет водородных и гидрофобных связей, а их высокая

антирадикальная и антиокислительная активность повышает устойчивость

мембран к повреждению. Кроме того, ФС могут быть использованы в качестве

запасных дыхательных субстратов, что особенно важно в стрессовых ситуациях.

Опыты, проведенные в модельных схемах и in vitro, подчеркивают важность ФС

в регуляции ростовых процессов и активности оксидоредуктаз у растений при

засолении среды (пероксидазы, полифенолоксидазы, глютаматдегидрогеназы, ИУК-

оксидазы). Функциональный вклад ФС оказывается существенным для

солеустойчивости, о чем свидетельствует повышение пропорции ФС во фракции

белка, скоординированность дозовых кривых накопления ФС, белка и активности

ферментов в корнях растений при действии различных концентраций засоляющих

ионов. Есть основание полагать, что ФС в клетках солевых растений оказывают

регуляторное действие на некоторые обменные процессы, тесно связанные с

адаптацией и способствуют реализации шунтовых путей метаболизма, в

частности, в ассимиляции азота:

ГДГ - активность

ПО - активность ассимиляция азота

Na+, Cl-, SO2-4 ФС Нр - активность

Поглощение нитратов

Характер участия ФС в адаптации многопланов, что расширяет круг

приспособительных реакций, направленных на выживание растений в

экстремальных условиях.

Участие ФС в механизме солеустойчивости растений можно представить в

виде схемы (по Достановой Р. Х., 1994), где:

ФС – фенольные соединения, ПО – пероксидаза, ПФО – полифенолоксидаза,

ГДГ – глутаматдегидрогеназа, Нр – нитратредуктаза, ЛГ – лигнин.

- действие солей, - предполагаемое влияние.

3.4. Растения засолённых почв – галофиты.

Растения, приспособленные к существованию в условиях избыточного

засоления, называют галофитами (от греч. «galos» — соль, «phyton» —

растение). Это солеустойчивые растения, произрастающие на различных почвах

по берегам соленых озер и морей, и особенно на засоленных почвах в степных

и пустынных областях. Они отличаются от гликофитов — растений незасоленных

водоемов и почв — рядом анатомических особенностей и особенностей обмена

веществ. Галофиты защищаются от избыточной концентрации солей тремя

основными способами: 1) поглощением большого количества солей и

концентрированием их в вакуолярном соке, что приводит к созданию высокого

осмотического давления; 2) выведением поглощаемых солей из клеток вместе с

водой с помощью специализированных солевых желёзок и удалением избытка

солей с опавшими листьями; 3) ограниченным поглощением солей клетками

корней (31(.

По мнению ученых, высокая солеустойчивость галофитов может быть

связана с рядом защитно-приспособительных физиологических особенностей

клеток (высокая обводненность цитоплазмы, способность связывать токсические

соли органическими веществами клетки и т. д.) (28(.

Все галофиты можно разделить на три группы (:

1) Настоящие галофиты (эвгалофиты) — наиболее солеустойчивые

растения, накапливающие в вакуолях значительные концентрации солей.

2) Солевыделяющие галофиты (криногалофиты), поглощая соли, они не

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5