Влияние 6-БАП на растения кукурузы при разном уровне засоления

лимитирующие рост белки не будут использованы в клетках (49(.

в) Действие цитокининов на органогенез.

Еще одним важным свойством цитокининов является участие в процессах

органогенеза у растений. Индукция с помощью цитокининов органогенеза у

недифференцированной ткани стеблевого каллюса табака была впервые показана

Скугом с сотрудниками, которые с помощью ИУК и кинетина вызывали

образование у каллюса корней и побегов и установили, что для закладки

каждого из этих органов требовались свои специфические концентрации обоих

фитогормонов. Для дифференциации корней требовалось присутствие 2 мг/л ИУК

и 0,02 мг/л кинетина. Повышение концентрации кинетина до 0,5 - 1 мг/л

приводило к индукции формирования стеблевых почек. Таким образом, сдвиг

соотношения концентрации ауксин - цитокинин в сторону цитокинина

способствует образованию стеблевых почек, а в сторону ауксина - закладке

корней (10(.

Меняя содержание фитогормонов в питательной среде, можно было

направлять органогенез в сторону образования корней или побегов. При этом

в ряде случаев цитокинины, стимулируя образование побегов, вместе с тем

задерживали закладку корней. Так как концентрации цитокининов,

стимулирующие закладку корней, крайне низки, в большинстве объектов

хватает, по-видимому, собственных цитокининов для осуществления этого

процесса. Возможно, именно этим объясняется тот факт, что данные извне

цитокинины ингибируют корнеобразование (22(.

Цитокинины положительно влияют также на закладку боковых корней у

изолированных участков корня, на черешках изолированных листьев фасоли и

др. (32(.

Существенно отметить, что с помощью цитокининов удается также влиять

на закладку и дифференциацию генеративных органов, вызывая зацветание

растений в условиях неблагоприятного температурного или фотопериодического

режима, а также повлиять на пол цветков.

Цитокинины участвуют, также в регуляции органогенеза у споровых

растений - папоротников и мхов. Под действием цитокининов у протонемы мха,

представляющей собою нитевидное образование, индуцируется закладка

стеблевых почек.

Таким образом, цитокинины оказывают большое влияние на процесс

дифференциации, характер которого меняется в зависимости от концентрации

цитокинина, его соотношения с ауксином и особенностей объекта (37(.

г) Прерывание покоя и стимуляция прорастания семян под действием

цитокининов.

Еще одно свойство цитокининов - это способность прерывать покой спящих

почек древесных растений, клубней (бегония), семян некоторых видов, в

частности семян древесных пород. Отмечено, что в ряде случаев обработка

экзогенными цитокининами оказывает на семена, почки и клубнелуковицы

действие, подобное обработке холодом. При пониженных температурах

во время стратификации семян в них происходит значительное увеличение

содержания цитокининов, что способствует их прорастанию; поэтому обработка

семян экзогенными цитокинином имитирует действие холода. Кратковременное

замачивание в растворе 6-бензиламинопурина низкой концентрации повышает

всхожесть семян, ослабленную в результате их длительного хранения.

Также стимулирующее действие цитокининов на прорастание обнаружено на

семенах латука, которые нуждаются для индукции этого процесса в действии

красного света. Цитокинины стимулируют их прорастание, как в темноте, так

и при кратковременном воздействии красным светом (32(.

д) Влияние цитокининов на рост целых растений.

Цитокинины оказывают влияние не только на рост клеток, но и на рост

всего растения в целом. В литературе имеются данные, что под влиянием

опрыскивания синтетического аналога цитокинина кинетином сухой вес

проростков ячменя и пшеницы возрастает на 8-12% (33(. В опытах с

проростками кукурузы было показано, что опрыскивание кинетином увеличивает

объем корневой системы, сырой и сухой вес надземных органов (34(. В

условиях полевого опыта на растениях озимой пшеницы опрыскивание

синтетического аналога цитокинина 6-БАП увеличило темпы роста

и продуктивность, повышало число зерен в колосе (35(.

Кинетин, добавленный в крайне низких концентрациях к раствору Кнопа,

стимулировал рост проростков подсолнечника, фасоли и люпина, растений ряски

в темноте, а также проростков редиса на свету. Погружение растений табака

на 1 час корнями в раствор цитокинина (5х10-4 М) вызывало значительное

усиление роста листьев на растении и повышало в них содержание калия. Есть

указания о возможности повлиять с помощью цитокининов на рост плодов яблони

и на формирование урожая у растений кукурузы (19, 29, 44, 45(.

е) Защитное действие цитокининов при неблагоприятных факторах среды.

Цитокинины повышают устойчивость клеток к самым различным

неблагоприятным воздействиям, таким как, действие повышенной и пониженной

температуры, обезвоживание, грибная и вирусная инфекция, механическое

воздействие и влияние различных химических агентов (7(.

Причины защитного действия цитокининов в каждом конкретном случае

могут быть различными и, очевидно, требуют специального изучения. Однако не

исключено, что механизм такого действия может оказаться и одинаковым.

Например, он может проявляться через действие цитокининов на структурное и

функциональное состояние различных макромолекулярных компонентов клетки и,

в частности, на состояние их мембранного аппарата. Электронно-

микроскопические исследования показывают, что цитокинины задерживают

деградацию различных мембранных структур в клетках листа, включая ламеллы

стромы и граны хлоропластов, мембранные структуры митохондрий,

эндоплазматический ретикулум. При помощи цитокинина удавалось предотвратить

разрушение в срезанных листьях мембранной оболочки сферосом, содержащих

гидролитические ферменты, и таким путем защитить от разрушения белки,

нуклеиновые кислоты и липоиды плазмы. По-видимому, действие цитокининов на

мембранный аппарат клетки может иметь существенное значение в осуществлении

их регуляторного действия на обмен веществ растений, и не исключено, что

имеет отношение к защитному действию цитокининов при различных

неблагоприятных воздействиях.

Иную интерпретацию может иметь защитное действие цитокининов на листья

целых растений в условиях повышенной температуры и засухи. По-видимому, в

таких случаях в листьях может возникать дефицит эндогенных цитокининов за

счет снижения их поступления из корней, что и создает условия для защитного

действия данных извне цитокининов. Правда, необходимо упомянуть, что такое

защитное действие проявляется не всегда.

В работе Кабузенко и Горшенкова показано, что влияние хлоридного

засоления на активность корневой системы пшеницы и кукурузы оказывает

отрицательное воздействие. А обработка 6-БАП на фоне засоления субстрата

положительно влияет на метатическую активность меристемы кончиков корней

проростков кукурузы и пшеницы. Было установлено, что под воздействием 6-

БАП нивелировалось действие соли, приближая продолжительность фаз

клеточного цикла к уровню контроля. Внесение 6-БАП в среду проращивания

способствовало сокращению продолжительности клеточного цикла меристемы

корня в целом на 25% по сравнению с растениями, прорастающими при «чистом»

засолении. Под влиянием цитокинина произошло существенное уменьшение

продолжительности интерфазы (на 28%) и профазы (на 29,1%) митоза.

Последующие фазы (метафаза, анафаза и телофаза), связанные с формированием

и функцией веретена деления, при действии 6-БАП, проходили медленнее, чем

на фоне «чистого засоления». Таким образом, наличие цитокинина в среде

может способствовать снятию ингибирующего влияния засоляющих ионов на

прохождение интерфазы и первой фазы митоза в меристеме корней злаков (13(.

В литературе имеются данные о действии водного стресса, засоления, а

также сверхоптимальных температур на прорастание семян. В результате чего в

семенах происходит снижение эндогенных цитокининов с одновременным

повышением уровня АБК. Обработка экзогенным цитокинином, по-видимому,

способствует восстановлению нормального фитогормонального баланса в клетке.

Полученные Калининой и сотрудниками морфометрические данные

свидетельствуют о том, что засоление снижает как сырой, так и сухой вес

растений кукурузы, а также длину наземной и подземной части проростка.

Длина наземной части растений при засолении была ниже контрольных на 55%,

корня – на 45%, сырая масса растений меньше на 50%, сухая – на 60%. Наличие

в среде проращивания 6-БАП способствует нормализации ростовых процессов. В

варианте NaCl+6-БАП длина стебля увеличилась на 40% по сравнению с «чистым»

засолением, корня – на 25%; сырая масса проростков возросла на 20%, а сухая

– на 32% (14(.

Данные, полученные Калининой и Кабузенко, свидетельствуют о

значительном снижении содержания белка в корнях трёхдневных проростков

кукурузы на солевом фоне: содержание белков понизилось на 44%. Добавление в

солевую среду регуляторов роста способствовало увеличению содержания белка

в корнях проростков. Позитивное действие наиболее чётко было выражено при

добавлении в среду проращивания растений кукурузы препарата 6-БАП, который

увеличивал содержания белка в корнях на 30% как на бессолевом фоне, так и в

условиях засоления.

Пероксидазе отводится важная роль в процессе утилизации

накапливающихся при стрессе метаболитов, в частности Н2О2 (2(. В результате

проведенных опытов было установлено, что наличие хлорида натрия в среде

проращивания увеличивало активность пероксидазы в корнях проростков в 2,3

раза по сравнению с контролем. Изменение активности пероксидазы в корнях

кукурузы в условиях хлоридного засоления можно считать проявлением

нарушений нормальных метаболических процессов в клетках, которое может быть

снивелировано действием экзогенных цитокининов. Применение 6-БАП в условиях

засоления способствовало снижению активности этого фермента на 69% (15(.

Таким образом, можно сказать, что цитокинины оказывают на растения

положительное влияние при любых неблагоприятных условиях среды, таких как:

хлоридное засоление, действие световых и температурных воздействий, водного

стресса, повышенной засухи.

2.4. Механизм действия цитокининов.

Изучение механизма действия фитогормонов находится в центре внимания

физиологов растений. Для проявления своего действия, как у животных, так и

у растений фитогормоны требуют взаимодействия с рецепторами. Поэтому,

центральное место в выявлении механизма действия фитогормонов занимает

вопрос об этих рецепторах в растительных клетках.

Рецепторами принято называть химические структуры (белки), обладающие

способностью высокоспецифически связывать гормон с образованием

гормонрецепторного комплекса, который ионизирует последующие изменения в

метаболизме клетки, необходимые для конечного гормонального эффекта (29(.

Для цитокининов обнаружены белки с высоким сродством к ним (цитокинин-

связывающие белки – ЦСБ). Такие белки найдены в большом числе растительных

объектов. Так ЦСБ выделены из зародышей пшеницы, листьев табака, из

развивающихся плодов винограда и т.д.

Однако функциональная роль многих ЦСБ пока не установлено. Неизвестно,

существует ли в клетках единственный рецептор для цитокининов, через

который осуществляются все гормональные эффекты, или рецепторов много, и

каждый из них определяет действие гормона на соответствующем уровне.

В настоящее время известно два уровня механизма действия фитогормонов:

генный и мембранный.

На генном уровне цитокинины регулируют биосинтез специфических белков-

ферментов. Эксперименты показали, что цитокинины активируют синтез белка в

чувствительных к ним растительных объектах.

Цитокинины активируют процесс транскрипции. Известно, что с помощью

ЦСБ и цитокинина достигается активизация синтеза РНК в ядрах. Это позволяет

заключить, что ЦСБ и БАП проникают в ядра клеток и вызывают активацию

транскрипцию.

Цитокинины активируют синтез РНК, увеличивая матричную активность

хроматина и активность РНК – полимераз-ферментов, которые синтезируют РНК

на ДНК – матрице и тем самым считывают закодированную в ней генетическую

информацию. В связи с этим увеличивается содержание иРНК, на которой

происходит синтез белка (21(.

Важно, что цитокинин активирует синтез белка в клетках не только на

транскрипционном (синтез РНК), но и на посттранскрипционных этапах этого

процесса. Цитокинин активирует синтез рРНК в клетках и тем самым

увеличивает в них аппарат белкового синтеза. Так цитокинины усиливают

образование полисом и моносом. Следовательно, повышается количество рибосом

(21(.

Также возрастает содержание тРНК, которые доставляют аминокислоты в

рибосому, и отыскивает их место в полипептидной цепи. Цитокинин, поступая в

клетки, образует в цитоплазме гормон-рецепторный комплекс, который

проникает в ядро и вызывает активацию синтеза РНК (21(.

Изменяя состав белка, цитокинин влияет на обмен веществ, и как

следствие этого, на интенсивность такого интегрального процесса как рост и

развитие.

Другой важный уровень регуляции фитогормонами физиологических

процессов в клетках связан с их мембранами.

Функционирование мембран имеет важное значение для полного понимания

механизма их действия (22(.

Накоплены сведения об изменении под действием цитокинина как

химического состава, так и функциональных свойств мембран растительных

клеток. Например, цитокинин влияет на фосфорилирование мембранных белков и

изменение в составе жирных кислот в липидах мембран. Цитокинины влияют на

проницаемость мембран, это проявляется на увеличении проникновения ионов.

Известно также о влиянии цитокинина на активность АТФ-аз плазмолеммы и

протонную помпу клеток (31(.

Таким образом, генетический и мембранный уровень находятся в тесном

взаимодействии.

3. ВЛИЯНИЕ ФАКТОРА ЗАСОЛЕНИЯ НА РАСТИТЕЛЬНЫЕ ОРГАНИЗМЫ.

3.1. Типы засоления почв.

Согласно Б. П. Строгонову (38(, по степени засоления различают

практически незасоленные, слабозасоленные, среднезасоленные почвы и

солончаки. Тип засоления определяется по содержанию анионов в почве:

хлоридное, сульфатное, сульфатно-хлоридное, хлоридно-сульфатные и

карбонатное. Преобладающим катионом в таких почвах является натрий

(поваренная соль (NaCl), сода (Na2CO3), глауберова соль (Na2SO4), но

встречаются также карбонатно-магниевое (кальциевое) и хлоридно-магниевое

(кальциевое) засоление (31(. Наиболее вредное влияние оказывает содовое

засоление, поскольку в почве сода распадается, образуя сильную щелочь

(гидроксид натрия). Все эти соли хорошо растворимы в воде, так что во

влажном климате обычно вымываются из почвы атмосферными осадками и

сохраняются в ней в ничтожных количествах. В сухом же и жарком климате не

только не происходит промывания почвы дождем, но, наоборот, растворы солей

поднимаются с восходящим током почвенной воды из глубин субстрата. Вода

испаряется, а соли остаются в верхних слоях почвы. Накапливаясь, они

вызывают образование солончаков и солонцов. Неумелое искусственное орошение

в пустынной зоне вызывает засоление почвы. Так, в поливной зоне нашей

страны насчитывается до 36% засоленных земель. По побережьям морей даже при

влажном климате почва насыщена солями.

Солончаки весной увлажнены грунтовыми водами, их называют мокрыми.

Концентрация солей в почвенном растворе достигает нескольких десятков

процентов, причем наибольшая засоленность почвы наблюдается в сухие периоды

года, когда солончаки высыхают. В это время поверхность почвы покрывается

налетом соли, сверкающей на солнце. Солончаки есть и в степных зонах

России, но главным образом распространены в пустынной зоне. Они встречаются

как мелкими пятнами, так и большими массивами.

Солонцы отличаются от солончаков: поверхностные слои их почвы не

засолены, а соли, вредные для растений, накапливаются в более глубоких

горизонтах. Поверхностный слой солонца бесструктурный, сильно выщелоченный;

ниже его расположен уплотненный, слой почвы, насыщенный натриевыми солями.

В сухое время года эти слои растрескиваются на глыбы, столбцы. Ниже этих

слоев располагается почва, засоленная растворимыми солями.

Весной плотные слои солонца долго задерживают воду на его поверхности.

Летом же, когда уплотненные слои высыхают и растрескиваются, выпадающие

атмосферные осадки по трещинам устремляются в глубь субстрата, не увлажняя

поверхности (28(.

3.2. Причины и последствия влияния засоления на растительные

организмы.

Засоление приводит к созданию в почве низкого водного потенциала,

поэтому поступление воды в растение сильно затруднено. Важнейшей стороной

вредного влияния солей является также нарушение процессов обмена. Работами

физиолога Б. П. Строганова показано, что под влиянием солей в растениях

нарушается азотный обмен, что приводит к интенсивному распаду белков, в

результате происходит накопление промежуточных продуктов обмена веществ,

токсически действующих на растение, таких как аммиак и другие, резко

ядовитые продукты. В условиях засоления отмечено образование таких

токсичных продуктов, как кадаверин и путресцин, являющихся аналогами

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5