Учение о клетке

нити (фибриллы), скрученные в спирали. По химическому составу они

представляют собой на 90 % дезоксирибонуклеопротеиды и на

[pic]

Рис. 5. Строение хромосом. Л— типы хромосом; Б, В— тонкое строение

хромосом:

/— центромера, 2— спирально закрученная нить ДНК, 3— хроматида

10 % рибонуклеопротеиды. Хроматин — это деспирализованные и гидратированные

хромосомы. Таким образом, хромосомы присутствуют в ядре всегда, но в

рабочем ядре они обычно не видны, так как находятся в «разрыхленном»

состоянии.

Хромосомы хорошо видимы в световой микроскоп во время митоза. Для клеток

каждого вида характерно постоянное число хромосом определенной величины и

формы. Совокупность хромосом называется хромосомным набором.

Число хромосом в соматических клетках (от лат. soma — тело) обычно двойное

(диплоидное). Оно получается после слияния двух половых клеток, в которых

всегда одинарное (гаплоидное) число хромосом. Каждый гаплоидный набор

обозначается через п, а диплоидный — через 2n.

Размеры и форма хромосом одного гаплоидного набора не одинаковы, но в

каждой половой клетке одного вида организма строго повторяется не только

число хромосом, но и размеры и форма каждой из них. Естественно, что в

диплоидном наборе каждой хромосоме соответствует парная (гомологичная)

хромосома, такая же по форме и размерам. Все организмы одного вида имеют

одинаковое

число хромосом. Так, у мягкой пшеницы их 42, у кукурузы — 20, у коровы —

60, у курицы — 78, а у плодовой мушки дрозофилы -8.

Хромосома делящегося ядра имеет вид двойной палочки. Она стоит из двух

половин, разделенных узкой щелью вдоль оси хромосомы и называемых

хроматидами (рис. 5). Каждая хроматида включает две или несколько спирально

закрученных тонких нитей,

расположенных параллельно оси хромосомы, называемых хромонемами. Участки

наиболее плотных завитков спирали хромонем называются хромомерами.

Каждая хромосома имеет первичную перетяжку, которая представляет собой

неспирализованный участок хромосом, где расположена центромера (кинетохор).

Перетяжка выглядит как утонченная часть хромосомы. Первичная перетяжка

делит хромосому на две части — два плеча. В зависимости от местоположения

перетяжки выделяют три типа хромосом (рис. 5): 1) палочкообразные с одним

очень длинным и другим очень коротким, иногда почти незаметным плечом; 2)

неравноплечие (плечи неравной длины); 3) равноплечие (плечи равной длины).

Иногда хромосома имеет и вторичную перетяжку. Если она расположена вблизи

конца хромосомы и отделенный ею участок невелик, его называют спутником, а

несущую его хромосому — спутничной. Расположение и длина перетяжек

постоянны для каждой хромосомы. Вторичная перетяжка — это место, где

формируется ядрышко, поэтому ее называют организатором ядрышка.

Внутреннее строение хромосом, число в ней нитей ДНК меняются в жизненном

цикле клетки. Функции хромосом состоят в синтезе специфических для данного

организма нуклеиновых кислот ДНК, хранящих и передающих наследственную

информацию в клеточных поколениях, и РНК, управляющих синтезом белков в

клетке.

Ядрышки. Размеры и число их более или менее постоянны для одного вида.

Форма ядрышка шаровидная, границы неотчетливы, так как ядрышки не окружены

мембраной и находятся в непосредственном контакте с ядерным соком.

Для химического состава ядрышка характеры рибонуклеопротеиды,

липопротеиды, фосфопротеиды. Содержание белков в нем весьма велико.

Концентрация РНК в ядрышке выше, чем в других частях ядра и в цитоплазме. В

нем содержится также немного ДНК. Ядрышки как оформленные тела не

существуют постоянно. Они обнаруживаются лишь в неделящемся ядре, а при

делении ядра исчезают.

В конце деления ядрышки вновь формируются в области вторичных перетяжек

некоторых хромосом.

Субмикроскопическая структура ядрышек, как правило, универсальна. Они

состоят из рыхлого клубочка нитей деспирализованной молекулы ДНК,

погруженного в аморфный матрикс.

На ДНК ядрышек происходит синтез РНК. Здесь же рРНК объединяется с белком

(образование рибонуклеопротеидов), и таким образом формируются и

накапливаются предшественники рибосом, Последние через поры в ядерной

оболочке переходят в цитоплазму, где и заканчивается их объединение в

рибосомы. Таким образом, ядрышки играют важнейшую роль в процессах,

предшествующих биосинтезу белков клетки.

Ядерный сок (кариоплазма). Представляет собой бесструктурную массу,

близкую к гиалоплазме цитоплазмы. Он стоит в основном из простых

растворимых белков, а также нуклеопротеидов, гликопротеидов. В нем

находится большая часть ферментов ядра. Основная функция ядерного сока —

осуществление взаимосвязи ядерных структур (хроматина и ядрышка), но он не

является инертной средой, а трансформирует проходящие через него вещества.

Таким образом, клетки подавляющего большинства живых организмов имеют

сложно устроенное оформленное ядро. Их называют эукариотами. Бактерии и

цианеи относят к про-кариотам, основной отличительный признак которых —

отсутствие ограниченного оболочкой ядра. У них наследственный материал

представлен одной-единственной хромосомой, расположенной непосредственно в

цитоплазме.

Пластиды. Характерны для клеток автотрофных растений. Именно с пластидами

связан процесс первичного и вторичного синтеза углеводов. Пластиды

различают по окраске: I) бесцветные - лейкопласты; 2) окрашенные в зеленый

цвет — хлоропласты; 3) незелёные, окрашенные преимущественно в желто-

красные тона,— хромопласты. Все три группы пластид связаны общим

происхождением и сходным строением. Предполагают, что пластиды образуются

из бесцветных пропластид, которые находятся в клетках зародыша и

образовательных тканей. Пропластиды имеют оболоч-ку, состоящую из двух

цитоплазматических мембран. Полость заполнена бесструктурным матриксом.

Внутренняя мембранная структура пропластид развита очень слабо. Обычно это

редкие, часто одиночные цистерны, расположенные без определенной

ориентации, иногда это трубочки или пузырьки. Пропластиды могут

превращаться в любой из трех видов пластид.

Лейкопласты. Это бесцветные пластиды, по ультраструктуре ближе всего к

пропластидам, но более крупного размера. Они сосредоточены преимущественно

в тканях и органах растений, лишенных доступа света: спорах, гаметах,

семенах, клубнях, корневищах.

Основная функция лейкопластов — синтез и накопление запасных продуктов

питания, в первую очередь крахмала, реже белков и жиров. Наиболее часто в

лейкопластах образуются зерна вторичного запасного крахмала из сахаров,

притекающих из листьев в запасающие органы. Крахмальные зерна быстро разра-

стаются и, наконец, весь лейкопласт заполняется крахмалом. Запасной белок в

лейкопластах может откладываться в форме кристаллов или аморфных включений.

Хлоропласты. Зеленые пластиды, содержащие зеленый пигмент хлорофилл и

осуществляющие первичный синтез углеводов при участии световой энергии. Это

органеллы фотосинтеза, поэтому их называют оптическим фокусом жизни. В

соответствии с функцией хлоропласты находятся преимущественно в

фотосинтезирующих органах и тканях, обращенных к свету (в листьях, молодых

стеблях, зеленых плодах).

Хлоропласты есть у всех зеленых растений, начиная от водорослей и до

цветковых включительно. У высших растений их форма округлая или овальная,

чаще в виде двояковыпуклой линзы диаметром 3—7 мкм при толщине 1—3 мкм.

Число хлоропластов в одной клетке колеблется от 1—2 до 50. Обычно в каждой

клетке цветковых растений их находится от 20 до 30.

Хлоропласта расположены в цитоплазме у клеточных стенок таким образом,

что одна из их плоских сторон обращена к стенке клетки. В зависимости от

степени освещенности они могут менять свое положение, чтобы лучше

улавливать свет, не подвергаясь разрушительному действию прямых солнечных

лучей. При рассеянном свете они располагаются у поверхности, при прямом — у

боковых стенок. Живой хлоропласт содержит до 75 % воды. Химический состав

хлоропласта (в % от сухой массы): белков—50, липидов — 33; пигментов:

хлорофилла — 5—10, каротиноидов — 1—2, а также небольшое количество РНК и

ДНК.

По химической структуре хлорофилл близок к гемоглобину эритроцитов крови.

Хлорофилл — это эфироподобное соединение дикарбоновой кислоты хлорофиллина

и двух спиртов — метилового и этилового. Формула хлорофилла а (синеватый)

С55H7205N4Mg, хлорофилла Ъ (желтоватый) C55H7006N4Mg. Хлорофилл

образуется только на свету. Растения, развивающиеся в темноте, имеют

неестественно вытянутые стебли, бледно-желтую окраску или бесцветны — их

называют этиолированными. На свету они зеленеют.

Кроме хлорофилла хлоропласта содержат еще каротиноиды - два пигмента

оранжевого и желтого цвета — каротин и ксантофилл. Они представляют собой

высокомолекулярные углеводороды: каротин С40Н56. ксантофилл С40Н5602.

Хлоропласта отделены от цитоплазмы двумембранной оболочкой, которая

обладает избирательной проницаемостью и регулирует обмен веществ между

цитоплазмой и хлоропластом (рис. 6). Тело хлоропласта состоит из бесцветной

гидрофильной белково-липоидной стромы (матрикса). Строма пронизана системой

параллельно расположенных плоских мешков, образованных из внутренней

мембраны оболочки хлоропласта. Их называют ламеллами или тилакоидами.

Тилакоиды диаметром около 0,3 мкм, довольно плотно прилегая друг к другу,

образуют стопки, называемые гра-нами. Крупные ламеллы, пронизывающие

строму, связывают граны в единую систему.

[pic]

Мембраны тилакоидов, формирующих граны, каются от элементарных

мембран. Они остоят из наружного слоя, образованного молекулами белка, за

которыми идет слой хлорофилла, далее липидный слой с каротиноидами и затем

вновь слой белка. Рядом лежащая мембрана представляет собой зеркальное

отображение вышеописанной.

Помимо системы тилакоидов в строме хлоропластов находятся рибосомы,

крахмальные зерна, структуры липидной природы (пла-стоглобулы) и молекулы

ДНК.

Хромопласты. Содержат пигменты группы каротиноидов, придающие им оранжевую

и красную окраску. Они разнообразны

по форме: дисковидные, шаровидные, палочковидные и др. Это связано с тем,

что каротиноиды легко кристаллизуются и форма кристаллов определяет форму

хромопластов. Снаружи хромопласты, как и другие пластиды, имеют оболочку из

двух мембран. Строма пронизана слаборазвитой внутренней мембранной

системой. Внутриклеточная функция хромопластов пока остается неясной.

Участие этих пластид в окраске лепестков имеет косвенное значение в

привлечении насекомых-опылителей. Яркие плоды, окрашенные каротиноидами

(боярышник, ландыш, рябина), хорошо поедаются птицами и животными —

распространителями плодов и семян.

В процессе индивидуального развития почти все типы пластид могут

превращаться друг в друга.

Пример превращения хлоропластов в хромопласты — изменение пластид при

осеннем пожелтении листьев или при созревании плодов некоторых растений

(томаты, рябина и др.). В хромопласты могут превращаться и лейкопласты.

Продукты жизнедеятельности. В отличие от органелл в цитопазме имеются

образования, которые принадлежат к числу непостоянных клеточных структур,

так как они периодически синтезируются и расходуются. Их называют

включениями. К ним относятся продукты обмена и запаса питательных веществ в

оформленном виде — зерна, глыбки, гранулы, кристаллы и вещества,

растворимые в клеточном соке.

В растительных клетках продуктом жизнедеятельности цитоплазмы является

также целлюлозная стенка.

Физиологически активные вещества. К ним относятся ферменты, витамины,

гормоны, фитогормоны и фитонциды, они находятся в растворенном виде в

гиалоплазме и выделяются клеткой в окружающую среду.

Фитогормоны. Это регуляторы роста растений. К ним, например, относятся

ауксины и гиббереллины. Ауксины синтезируются в клетках образовательных

тканей. Под их влиянием ускоряются рост и регенерация органов, например

корнеобразование при вегетативном размножении. Гиббереллины — самые сильные

активаторы роста стебля, поэтому их широко используют с целью получения

высокорослых продуктивных кормовых и технических растений для повышения

урожайности сель-скохозяйственных культур.

Фитонциды. Сюда относят вещества различной химической природы (альдегиды,

гликозиды, синильную кислоту и др.), которые служат для защиты растений,

так как убивают или оказывают повреждающее действие на другие организмы

(чаще болезнетворные микроорганизмы и простейшие). Фитонцидами богаты

чеснок, лук, черемуха, миндаль, эвкалипт, большинство хвойных. Установлено,

например, что фитонцид лимона убивает дизентерийную палочку.

Углеводы. Из полисахаридов в клетках растений наиболее часто встречается

крахмал, а в клетках животных — гликоген. Зерна запасного крахмала

формируются в лейкопластах. Много крахмала в клубнях картофеля, зерновках

хлебных злаков. Гликоген накапливается в печени и мышцах животных. В

клеточном соке растений, особенно в запасающих органах (плодах,

корнеплодах, корневищах и т.д.), находятся растворимые в воде углеводы —

глюкоза, фруктоза, сахароза.

Белки. Много белков в яйцеклетках животных. У растений запасные белки

сосредоточены в клеточном соке вакуолей. При высыхании вакуолей они

кристаллизируются в виде белковых (алейроновых) зерен, которые используются

зародышем при прорастании семени.

Жиры. Запасные жиры в виде капель накапливаются в цитоплазме клеток.

Много жира в жировых клетках соединительной ткани животных, в семенах и

плодах растений (арахис, клещевина, грецкий орех, подсолнечник и др.).

Алкалоиды — сложные органические вещества, относящиеся к азотистым

основаниям. Они широко используются человеком. Одни из них входят в состав

пищевых продуктов (теин в чае, теобромин в шоколаде, какао), другие имеют

важное медицинское значение (хинин, кодеин, кофеин и др.), третьи ядовиты

(анабазин, никотин) и их применяют в борьбе с вредителями

сельскохозяйственных культур.

Органические кислоты. Наиболее часто в клеточном соке встречаются

щавелевая, яблочная, винная и лимонная кислоты. Щавелевая кислота находится

в плодах томатов, побегах щавеля; яблочная — в плодах яблони, малины,

рябины; винная — в плодах винограда, шелковицы, томатов; лимонная — в

плодах цитрусовых.

Клеточный сок содержит также разнообразные минеральные соли органических

и неорганических кислот. Накапливаясь в значительном количестве, они

выпадают в осадок в виде кристаллов различной формы. У растений наиболее

часто образуются многогранные кристаллы щавелевокислого кальция.

Целлюлозная клеточная стенка. Этот важнейший компонент, присущий только

растительным клеткам, также является продуктом жизнедеятельности органелл.

В процессе развития клеток в зависимости от выполнения ими разных функций

происходят следующие видоизменения клеточной стенки.

1. Одревеснение. Клеточная стенка пропитывается лигнином, что повышает ее

прочность (большинство клеток древесины, косточки плодов сливы, вишни,

персика, абрикоса, грецкого ореха и др.).

2. Опробковение. Связано с проникновением в стенку химически стойкого

жироподобного вещества — суберина. При полном опробковении живое содержимое

клетки отмирает (клетки пробки, выполняющей защитную функцию).

3. Кутинизация. Заключается в наслаивании на стенку тоже жироподобного

вещества — кутина. Наиболее обильно он выделяется на наружной поверхности

стенок клеток кожицы. Кутинизация предохраняет органы растения от

избыточного испарения.

4. Минерализация. Связана с накоплением в стенке минеральных веществ,

особенно кремнезема и углекислого кальция. В результате органы растений

приобретают большую прочность и менее повреждаются насекомыми и травоядными

животными. Часто минерализуются стенки клеток стеблей и листьев осок,

злаков, некоторых овощных растений. Отличия растительной клетки от животной

в основном сводятся к следующему:

1. Наряду с наружной цитоплазматической мембраной, окружающей как животную,

так и растительную клетки, клетка растения имеет ещё толстую клеточную

стенку, состоящую из целлюлозы. У клеток разных тканей растений эти

стенки часто видоизменяются. В них есть поры, через которые каналы

эндоплазматической сети соседних клеток соединяются друг с другом.

2. Только клетке растений свойственны такие специфические органеллы, как

пластиды.

3. Для клеток растений характерна хорошо развитая система вакуолей, в

значительной степени обусловливающая их осмотические свойства.

-----------------------

Рис. 6. Схема строения хлоропласта:

1-наружная мембрана оболочки хлоропласта,

2-внутренняя мембрана,3-строма, 4- грана, 5- тилакоид граны, б-

тилакоид стромы, 7— нить пластидной днк, 8— рибосомы хлоропласта, 9—

крахмальные зерна

Страницы: 1, 2, 3