Темпы развития парциальных кустов брусники обыкновенной Vaccinium vitis-idaea L
использованы общие характеристики качественных и количественных признаков
возрастных состояний, разработанные Т.А.Работновым (1950), с дополнениями.
Было выделено семь возрастных состояний парциальных кустов: виргинильные,
молодые генеративные, зрелые генеративные, старые генеративные,
потенциально генеративные, субсенильные и сенильные. Отмечается, что в
исследованных ценопопуляциях брусники в Западной Сибири, как и в её
ценопопуляциях в европейской части России, она проходит весь цикл развития
до образования семян и диссеминации, но самоподдержание ценопопуляций
осуществляется путём интенсивного вегетативного размножения начиная с
молодого виргинильного состояния. Во всех изученных ценопопуляциях не было
обнаружено проростков и молодых особей брусники семенного происхождения,
что объясняется низкой численностью генеративных парциальных кустов и в
связи с этим низким плодоношением, а также некоторыми дополнительными
факторами. В связи с этим изученные ценопопуляции названы неполночленными.
При этом указывается, что полученные данные согласуются с данными других
авторов, изучавших размножение брусники в западной Европе и на российском
Дальнем Востоке.
Е.Е.Тимошок (1998) отмечает, что полный онтогенез брусники, так же как
и черники, складывается из последовательной смены поколений сменяющих друг
друга парциальных кустов. Возрастная структура её ценопопуляций
определяется длительностью жизни и особенностями развития парциальных
кустов. Проведённые исследования показали, что в онтогенетических спектрах
ценопопуляций преобладали виргинильные кусты, постоянно высоким было и
участие потенциально генеративных кустов. В кедрово-сосновом бруснично-
зеленомошном лесу, сосняке бруснично-зеленомошном и сосняке бруснично-
лишайниково-зеленомошном, в горных лиственничном и лиственнично-берёзовом
бруснично-зеленомошных лесах, в кедровом бруснично-мохово-лишайниковом
редколесье и в бруснично-лишайниковой тундре отмечено значительное участие
генеративных кустов. При ухудшении условий местообитания, в
восстанавливающихся после рубок лесах и при достаточно низкой рекреационной
нагрузке участие генеративных парциальных кустов снижается. При интенсивной
рекреационной нагрузке генеративные парциальные кусты отсутствуют. В
большинстве исследованных ценопопуляций в равнинных и горных лесах,
подгольцовых редколесьях и высокогорных тундрах отмечено низкое участие
субсенильных и сенильных парциальных кустов, что связано с отмиранием
парциальных кустов на всех предшествующих этапах онтогенеза. Высокое
участие субсенильных парциальных кустов характерно для ценопопуляций
брусники в условиях высокой рекреационной нагрузки, что объясняется тем,
что большая часть парциальных кустов проходит ускоренный онтогенез
(переходя из потенциально генеративного и виргинильного в субсенильное
состояние), вследствие чего и происходит их накопление в этом возрастном
состоянии.
Высокое участие виргинильных парциальных кустов в исследованных
ценопопуляциях связано с интенсивным и регулярным вегетативным
самоподдержанием ценопопуляций во всех исследованных местообитаниях.
Таким образом, быстрые темпы развития не всегда служат показателем
оптимальных условий. Разнообразие климатических, экологических условий и
способов антропогенного воздействия способствует разным темпам развития
особей во времени. В различных экологических ситуациях меняется не только
общая продолжительность полного онтогенеза, отдельных состояний и периодов,
но и их соотношения. Все эти проявления временной поливариантности могут
вызвать серьёзные изменения возрастной структуры ценопопуляций и их
динамики (Жукова, 1995). Темпы развития являются одним из признаков,
характеризующих тип стратегии на организменном уровне (Смирнова, 1987). На
популяционном уровне поливариантность онтогенеза является важнейшим
адаптационным механизмом, определяющим динамическую гетерогенность
ценопопуляций и способствующим их устойчивости, что является существенным
резервом наследственной изменчивости (Ценопопуляции растений, 1988).
1. РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ
ПРИУРОЧЕННОСТЬ БРУСНИКИ
Брусника имеет обширный голарктический ареал, который охватывает
большую часть Европы — от Скандинавии (71°7' с.ш.) до Балкан и от Пиреней
до Урала. Встречается брусника также в Японии, Северной Америке (от Аляски
до Лабрадора и Гренландии) (Пояркова, 1952). В Европе растение встречается
на высоте от 200 до 1500 м над уровнем моря (Ritchie, 1955).
Брусника распространена почти по всей территории бывшего СССР, кроме
южных районов европейской части, всей Средней Азии, подавляющей части
Казахстана и Закавказья. Северная граница ареала проходит по морскому
побережью, а также брусника встречается на о. Колгуев, южном острове Новой
Земли. Восточная граница идёт по побережью Тихого океана, захватывая
Командорские о-ва, Камчатку, о-ва Курильской гряды, всё побережье Охотского
моря, о. Сахалин и Приморье. Изолированные участки ареала брусники
обнаружены в высокогорьях Кавказа (41-44° с. ш.) и близ устья Днепра (Атлас
ареалов…, 1976).
Брусника, по А.Г.Крылову (1984), относится к боровому типу
ценоэлемента, к таёжно-боровому подтипу, к ксеромезофильным, олиготрофным
вечнозелёным кустарничкам.
А.И.Толмачёв (1954) определяет бруснику как несомненно лесной вид.
Большинство близких видов рода Vaccinium произрастает в горных лесах запада
Северной Америки. «Тропические» черты облика этого вечнозелёного
кустарничка находятся в полном соответствии с распространением большей
части его близких сородичей в тропических горных районах.
Брусника произрастает, главным образом, в хвойных, часто преобладая в
травяно-кустарничковом ярусе (Кормовые растения, 1956), лесах: сосновых,
кедровых, пихтовых, лиственничных, а также в смешанных, лиственных лесах и
на сфагновых болотах (Ильинская, 1963; Тимошок, 1996). В горных и
вересковых местообитаниях брусника занимает господствующее положение
(Ritchie, 1955). Отмечено, что брусника занимает значительное место среди
кустарничков мезотрофных болот (Елина и др., 1984).
В условиях подзоны средней тайги Кировской области брусника находит
свой экологический оптимум в сосняках брусничных, здесь древостой достигает
возраста 12-80 лет, высота 4-25 м, сомкнутость крон 0,3-0,6, на песчаных и
супесчаных почвах разной степени оподзоленности (Егошина, 1986).
Популяции брусники в Республике Марий Эл имели 100% встречаемость,
обилие сор-2 в сосняке брусничном — на слабоподзолистых, крупнопесчаных
почвах, в сосняке черничном — на пониженных местах с близким залеганием
грунтовых вод и влажными сильноподзолистыми почвами (Иванова, Ефремова,
1998).
В условиях верховых болот (сфагновые сосняки, заболоченные сфагновые
березняки) брусника является компонентом микроассоциаций на буграх и
микроповышениях, так как плохо переносит анаэробность субстрата и
конкуренцию со сфагновым покровом (Солоневич, 1956; Ильинская, 1963).
Брусника встречается на торфяных, торфяно-минеральных и болотно-минеральных
почвах (Bozenna, 1986).
Наиболее обильна брусника на дренированных, большей частью кислых и
бедных питательными веществами подзолистых почвах. В некоторых районах
(Центральная Якутия) она хорошо произрастает на относительно богатых
почвах, с близким залеганием карбонатных горизонтов (различные варианты
буро-серых неоподзоленных или осолодевших почв) (Кормовые растения, 1956).
Однако брусника может произрастать и на почвах, где содержание оксида
кальция не превышает 0,8% (Богданова, Муратов, 1978). Следовательно,
кустарничек может произрастать на сухих, очень бедных почвах или бедных как
минеральными, так и органическими компонентами почвах (Bozenna, 1986).
К влажности почвы брусника также нетребовательна — встречается как на
сухих, так и на влажных почвах (Булгаков и др., 1987). Уровень стояния вод
–12…-45 см (это наиболее сухие экотопы) (Боч, Смагин, 1993). Большей частью
с увеличением сухости почв обилие брусники в травяно-кустарничковом покрове
сильно вырастает, особенно на открытых, хорошо освещённых участках
(Солоневич, 1956).
V. vitis-idaea относительно мало теневынослива и поэтому наиболее
обильна в светлохвойных или слабо сомкнутых темнохвойных лесах (Кормовые
растения, 1956). Брусника светолюбива и лучше плодоносит на открытых местах
или низкоплотных древостоях (Булгаков и др., 1987).
Брусника отличается достаточно широкой амплитудой по отношению к
кислотности почв. По данным разных авторов рН колеблется от 2 до 6
(Зворыкина, 1973; Сокол, 1980; Ипатов, Кирикова, 1997; Викторов, Ремезова,
1988).
Приспособленность к жизни в холодных, умеренно и средне увлажнённых
местообитаниях с кислыми и очень бедными почвами послужила основанием для
выделения некоторых кустарничков, в том числе и брусники, в экологическую
группу психрофитов (Шенников, 1950). Ксероморфное строение психрофитов
связано с низкой температурой среды, физиологической сухостью повышенно
влажных почв и с замедлением темпов всех физиологических процессов
(Солоневич, 1956).
1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА
2.1. Объект исследования
Брусника обыкновенная Vaccinium vitis-idaea L. — длиннокорневищный
вечнозелёный кустарничек из семейства вересковых — Ericaceae.
Удлинённые побеги брусники полициклические, поликарпические,
укореняющиеся и приподнимающиеся. Листья кожистые, многолетние, очередные,
эллиптические или обратно яйцевидные, тупые или слегка выемчатые, слегка
зазубренные или цельнокрайние с завороченным краем, 5-27 мм длиной, 3-12 мм
шириной, на коротких опушённых черешках 0,5-3,0 мм длиной, сверху тёмно-
зелёные, снизу бледные с тёмно-бурыми рассеянными желёзками.
Основание побега переходит в гипогеогенное корневище, залегающее на
глубине 2-10 см, обычно очень длинное — до 18 м длиной, шнуровидное,
зеленовато-коричневого цвета. От корневища отходят тонкие, короткие и редко
расположенные придаточные корни.
Соцветие — короткая, густая, поникающая кисть с 2-8 (редко 18)
цветками, формируется в верхней части прошлогоднего годичного побега.
Цветки на коротких, опушённых, красноватых цветоножках, обладают слабым, но
приятным запахом. Чашечка спайнолистная 4-зубчатая, с короткими округлыми
красноватыми зубцами, венчик спайнолепестный колокольчатый, бледно-розовый,
с четырьмя лопастями. Тычинок 8, с волосистыми тычиночными нитями, пыльники
без придатков. Столбик выдаётся из венчика, завязь 4-гнёздная, гинецей
синкарпный, из 4 плодолистиков, плацентация центрально-угловая (Баландина,
Вахрамеева, 1978). Диплоидный набор хромосом равен 24. В природных условиях
найдено триплоидное растение с 36 хромосомами (Богданова, Муратов, 1978).
Брусника имеет обширный голарктический ареал с преимущественным
распространением в северной части Евразии. Встречается по всей территории
СНГ, кроме южных районов европейской части, всей Средней Азии, подавляющей
части Казахстана и Закавказья (Атлас ареалов…, 1976).
Брусника растёт в лесной и арктической зонах, поднимается до
гольцового пояса, распространена в хвойных и смешанных лесах, на вырубках,
в горных и равнинных тундрах. Чаще всего она встречается в травяно-
кустарничковом ярусе сосновых и лиственничных лесов, являясь доминантом
этого яруса (Брусника…, 1986).
Брусника — медоносное, дубильное, пищевое, лекарственное растение,
кормовое для диких животных.
2.2. Место исследования
Исследования проводились в 1999-2002 годах на территории
государственного природного заповедника «Большая Кокшага» Республики Марий
Эл.
Заповедник расположен в среднем течении реки Большая Кокшага на
территории Медведевского и Килемарского административных районов РМЭ на
расстоянии около 40 км от г. Йошкар-Олы. Координаты крайних точек
территории заповедника: северной — 56є64' с.ш., западной — 49є09' в.д.,
восточной — 47є26' в.д. (Летопись природы, 1998).
Территория заповедника, согласно физико-географическому районированию
СССР и Среднего Поволжья, расположена в пределах лесной зоны Русской
равнины подзоны хвойно-широколиственных лесов Ветлужско-Унженской
географической провинции Ветлужско-Кокшагского полесского района Оршано-
Кокшагской флювиогляциальной равнины. По ботанико-географическому
районированию Марий Эл (Абрамов, 1989) она входит в Ветлужско-Юшутский
район.
Согласно климатическому районированию СССР заповедник находится в
умеренном климатическом поясе атлантико-континентальной области. В пределах
Марий Эл он расположен в центральном агроклиматическом районе
(Агроклиматические ресурсы Марийской АССР, 1972).
Климат умеренно-континентальный, характеризующийся морозной зимой и
умеренно-жарким летом. Приход солнечной радиации составляет около 90
ккал/смІ. Основная часть тепла при этом расходуется на испарение воды с
поверхности почвы и на транспирацию растением.
Средняя продолжительность тёплого периода года (с температурой воздуха
выше 0єС) составляет 201 день. Устойчивый переход через 0єC, являющийся
признаком начала и конца зимы, наблюдается в среднем 26 октября (осень) — 7
апреля (весна). Зима продолжается 164 дня, а наиболее морозная её часть с
температурой ниже -10єС — 89 дней.
Активная вегетация растений начинается в среднем 9 мая и заканчивается
15 сентября, продолжаясь 128 дней. Наиболее тёплая часть лета продолжается
всего 77 дней (с 6 июня по 22 августа).
За год в среднем выпадает 538 мм осадков, из которых подавляющая часть
(387 мм) приходится на тёплый период.
На территории заповедника сформировались дерново-подзолистые почвы
различного механического состава. Преобладающими являются слабоподзолистые
песчаные почвы.
Основными ландшафтами заповедника являются дюнно-бугристые и
пологоволнистые зандровые равнины, покрытые в основном сосняками и
березняками, а также пойменные урочища, занятые вдоль р. Большая Кокшага
дубово-липовыми насаждениями, а вдоль малых рек и ручьёв — берёзовыми или
черноольховыми с небольшой примесью ели (Летопись природы, 1998).
Для исследования были заложены 4 постоянные пробные площади; проведены
геоботанические описания данных местообитаний.
Пробная площадь №1 — сосняк. Квартал 65, выдел 33. В 1995 году здесь
прошёл низовой пожар. Расположен на первой надпойменной террасе реки
Большая Кокшага. Возобновление отсутствует. Подлесок отсутствует. В травяно-
кустарничковом ярусе преобладает брусника (4,2%).
Пробная площадь №2 — сосняк брусничный. Находится в охранной зоне
заповедника. В 1972 г. здесь прошёл пожар, который полностью уничтожил
травяно-кустарничковый ярус. Возобновление отсутствует. В подлеске — рябина
обыкновенная Sorbus aucuparia L., ель обыкновенная Picea abies L. Сейчас в
травяно-кустарничковом ярусе преобладает брусника (34,8 %), лишайники
(различные виды кладоний — лесная, альпийская, оленья и др., 9,9%),
марьянник луговой Melampyrum pratensis L. (8,5%), зелёные мхи (плевроциум
Шребера, кукушкин лён обыкновенный, дикранум многоножковый, 6,6%).
Пробная площадь №3 — сосняк зеленомошно-брусничный. Квартал 90, выдел
24. Расположен на первой надпойменной террасе реки Большая Кокшага. В
данном фитоценозе был пожар в 1921 году. Возобновление отсутствует. В
подлеске — можжевельник обыкновенный Juniperus communis L. В травяно-
кустарничковом ярусе преобладают зелёные мхи (плевроциум Шребера, кукушкин
лён обыкновенный, дикранум многоножковый, 59,7%), брусника (16,9%).
Пробная площадь №4 — сосняк зеленомошно-брусничный. Квартал 65, выдел
33. Расположен на первой надпойменной террасе реки Большая Кокшага.
Представляет собой посадки начала XX века после пожара. Возобновление
отсутствует. В подлеске — ель обыкновенная. В травяно-кустарничковом ярусе
преобладают зелёные мхи (плевроциум Шребера, кукушкин лён обыкновенный,
дикранум многоножковый, 51,3%), брусника (18,1%).
Таксационные описания изученных пробных площадей представлены в
таблице 1.
Таблица 1
Таксационные описания пробных площадей
|№ пробной|Состояние|Средний |Класс |Бонитет |Полнота |Сомкнутость|
|площади |древостоя|возраст |возраста| | | |
| 1 | 10С+Ед.Б| 85| | 2| 0,8 | 0,7 |
| | | |5 | | | |
| 2 | 9С1Б| 66| | 1| 0,5 | - |
| | | |- | | | |
| 3 | 10С+Б| 45| | 3| 0,8 | 0,7 |
| | | |3 | | | |
| 4 | 10С+Ед.Б| 85| | 2| 0,8 | 0,7 |
| | | |5 | | | |
2.3. Методы исследований
Изучение ценопопуляций брусники проводили в 1999-2002 годах в
Государственном природном заповеднике «Большая Кокшага» Республики Марий
Эл.
Исследования проводили в четырёх различных ассоциациях.
Страницы: 1, 2, 3, 4, 5
|