Темпы развития парциальных кустов брусники обыкновенной Vaccinium vitis-idaea L

использованы общие характеристики качественных и количественных признаков

возрастных состояний, разработанные Т.А.Работновым (1950), с дополнениями.

Было выделено семь возрастных состояний парциальных кустов: виргинильные,

молодые генеративные, зрелые генеративные, старые генеративные,

потенциально генеративные, субсенильные и сенильные. Отмечается, что в

исследованных ценопопуляциях брусники в Западной Сибири, как и в её

ценопопуляциях в европейской части России, она проходит весь цикл развития

до образования семян и диссеминации, но самоподдержание ценопопуляций

осуществляется путём интенсивного вегетативного размножения начиная с

молодого виргинильного состояния. Во всех изученных ценопопуляциях не было

обнаружено проростков и молодых особей брусники семенного происхождения,

что объясняется низкой численностью генеративных парциальных кустов и в

связи с этим низким плодоношением, а также некоторыми дополнительными

факторами. В связи с этим изученные ценопопуляции названы неполночленными.

При этом указывается, что полученные данные согласуются с данными других

авторов, изучавших размножение брусники в западной Европе и на российском

Дальнем Востоке.

Е.Е.Тимошок (1998) отмечает, что полный онтогенез брусники, так же как

и черники, складывается из последовательной смены поколений сменяющих друг

друга парциальных кустов. Возрастная структура её ценопопуляций

определяется длительностью жизни и особенностями развития парциальных

кустов. Проведённые исследования показали, что в онтогенетических спектрах

ценопопуляций преобладали виргинильные кусты, постоянно высоким было и

участие потенциально генеративных кустов. В кедрово-сосновом бруснично-

зеленомошном лесу, сосняке бруснично-зеленомошном и сосняке бруснично-

лишайниково-зеленомошном, в горных лиственничном и лиственнично-берёзовом

бруснично-зеленомошных лесах, в кедровом бруснично-мохово-лишайниковом

редколесье и в бруснично-лишайниковой тундре отмечено значительное участие

генеративных кустов. При ухудшении условий местообитания, в

восстанавливающихся после рубок лесах и при достаточно низкой рекреационной

нагрузке участие генеративных парциальных кустов снижается. При интенсивной

рекреационной нагрузке генеративные парциальные кусты отсутствуют. В

большинстве исследованных ценопопуляций в равнинных и горных лесах,

подгольцовых редколесьях и высокогорных тундрах отмечено низкое участие

субсенильных и сенильных парциальных кустов, что связано с отмиранием

парциальных кустов на всех предшествующих этапах онтогенеза. Высокое

участие субсенильных парциальных кустов характерно для ценопопуляций

брусники в условиях высокой рекреационной нагрузки, что объясняется тем,

что большая часть парциальных кустов проходит ускоренный онтогенез

(переходя из потенциально генеративного и виргинильного в субсенильное

состояние), вследствие чего и происходит их накопление в этом возрастном

состоянии.

Высокое участие виргинильных парциальных кустов в исследованных

ценопопуляциях связано с интенсивным и регулярным вегетативным

самоподдержанием ценопопуляций во всех исследованных местообитаниях.

Таким образом, быстрые темпы развития не всегда служат показателем

оптимальных условий. Разнообразие климатических, экологических условий и

способов антропогенного воздействия способствует разным темпам развития

особей во времени. В различных экологических ситуациях меняется не только

общая продолжительность полного онтогенеза, отдельных состояний и периодов,

но и их соотношения. Все эти проявления временной поливариантности могут

вызвать серьёзные изменения возрастной структуры ценопопуляций и их

динамики (Жукова, 1995). Темпы развития являются одним из признаков,

характеризующих тип стратегии на организменном уровне (Смирнова, 1987). На

популяционном уровне поливариантность онтогенеза является важнейшим

адаптационным механизмом, определяющим динамическую гетерогенность

ценопопуляций и способствующим их устойчивости, что является существенным

резервом наследственной изменчивости (Ценопопуляции растений, 1988).

1. РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ

ПРИУРОЧЕННОСТЬ БРУСНИКИ

Брусника имеет обширный голарктический ареал, который охватывает

большую часть Европы — от Скандинавии (71°7' с.ш.) до Балкан и от Пиреней

до Урала. Встречается брусника также в Японии, Северной Америке (от Аляски

до Лабрадора и Гренландии) (Пояркова, 1952). В Европе растение встречается

на высоте от 200 до 1500 м над уровнем моря (Ritchie, 1955).

Брусника распространена почти по всей территории бывшего СССР, кроме

южных районов европейской части, всей Средней Азии, подавляющей части

Казахстана и Закавказья. Северная граница ареала проходит по морскому

побережью, а также брусника встречается на о. Колгуев, южном острове Новой

Земли. Восточная граница идёт по побережью Тихого океана, захватывая

Командорские о-ва, Камчатку, о-ва Курильской гряды, всё побережье Охотского

моря, о. Сахалин и Приморье. Изолированные участки ареала брусники

обнаружены в высокогорьях Кавказа (41-44° с. ш.) и близ устья Днепра (Атлас

ареалов…, 1976).

Брусника, по А.Г.Крылову (1984), относится к боровому типу

ценоэлемента, к таёжно-боровому подтипу, к ксеромезофильным, олиготрофным

вечнозелёным кустарничкам.

А.И.Толмачёв (1954) определяет бруснику как несомненно лесной вид.

Большинство близких видов рода Vaccinium произрастает в горных лесах запада

Северной Америки. «Тропические» черты облика этого вечнозелёного

кустарничка находятся в полном соответствии с распространением большей

части его близких сородичей в тропических горных районах.

Брусника произрастает, главным образом, в хвойных, часто преобладая в

травяно-кустарничковом ярусе (Кормовые растения, 1956), лесах: сосновых,

кедровых, пихтовых, лиственничных, а также в смешанных, лиственных лесах и

на сфагновых болотах (Ильинская, 1963; Тимошок, 1996). В горных и

вересковых местообитаниях брусника занимает господствующее положение

(Ritchie, 1955). Отмечено, что брусника занимает значительное место среди

кустарничков мезотрофных болот (Елина и др., 1984).

В условиях подзоны средней тайги Кировской области брусника находит

свой экологический оптимум в сосняках брусничных, здесь древостой достигает

возраста 12-80 лет, высота 4-25 м, сомкнутость крон 0,3-0,6, на песчаных и

супесчаных почвах разной степени оподзоленности (Егошина, 1986).

Популяции брусники в Республике Марий Эл имели 100% встречаемость,

обилие сор-2 в сосняке брусничном — на слабоподзолистых, крупнопесчаных

почвах, в сосняке черничном — на пониженных местах с близким залеганием

грунтовых вод и влажными сильноподзолистыми почвами (Иванова, Ефремова,

1998).

В условиях верховых болот (сфагновые сосняки, заболоченные сфагновые

березняки) брусника является компонентом микроассоциаций на буграх и

микроповышениях, так как плохо переносит анаэробность субстрата и

конкуренцию со сфагновым покровом (Солоневич, 1956; Ильинская, 1963).

Брусника встречается на торфяных, торфяно-минеральных и болотно-минеральных

почвах (Bozenna, 1986).

Наиболее обильна брусника на дренированных, большей частью кислых и

бедных питательными веществами подзолистых почвах. В некоторых районах

(Центральная Якутия) она хорошо произрастает на относительно богатых

почвах, с близким залеганием карбонатных горизонтов (различные варианты

буро-серых неоподзоленных или осолодевших почв) (Кормовые растения, 1956).

Однако брусника может произрастать и на почвах, где содержание оксида

кальция не превышает 0,8% (Богданова, Муратов, 1978). Следовательно,

кустарничек может произрастать на сухих, очень бедных почвах или бедных как

минеральными, так и органическими компонентами почвах (Bozenna, 1986).

К влажности почвы брусника также нетребовательна — встречается как на

сухих, так и на влажных почвах (Булгаков и др., 1987). Уровень стояния вод

–12…-45 см (это наиболее сухие экотопы) (Боч, Смагин, 1993). Большей частью

с увеличением сухости почв обилие брусники в травяно-кустарничковом покрове

сильно вырастает, особенно на открытых, хорошо освещённых участках

(Солоневич, 1956).

V. vitis-idaea относительно мало теневынослива и поэтому наиболее

обильна в светлохвойных или слабо сомкнутых темнохвойных лесах (Кормовые

растения, 1956). Брусника светолюбива и лучше плодоносит на открытых местах

или низкоплотных древостоях (Булгаков и др., 1987).

Брусника отличается достаточно широкой амплитудой по отношению к

кислотности почв. По данным разных авторов рН колеблется от 2 до 6

(Зворыкина, 1973; Сокол, 1980; Ипатов, Кирикова, 1997; Викторов, Ремезова,

1988).

Приспособленность к жизни в холодных, умеренно и средне увлажнённых

местообитаниях с кислыми и очень бедными почвами послужила основанием для

выделения некоторых кустарничков, в том числе и брусники, в экологическую

группу психрофитов (Шенников, 1950). Ксероморфное строение психрофитов

связано с низкой температурой среды, физиологической сухостью повышенно

влажных почв и с замедлением темпов всех физиологических процессов

(Солоневич, 1956).

1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА

2.1. Объект исследования

Брусника обыкновенная Vaccinium vitis-idaea L. — длиннокорневищный

вечнозелёный кустарничек из семейства вересковых — Ericaceae.

Удлинённые побеги брусники полициклические, поликарпические,

укореняющиеся и приподнимающиеся. Листья кожистые, многолетние, очередные,

эллиптические или обратно яйцевидные, тупые или слегка выемчатые, слегка

зазубренные или цельнокрайние с завороченным краем, 5-27 мм длиной, 3-12 мм

шириной, на коротких опушённых черешках 0,5-3,0 мм длиной, сверху тёмно-

зелёные, снизу бледные с тёмно-бурыми рассеянными желёзками.

Основание побега переходит в гипогеогенное корневище, залегающее на

глубине 2-10 см, обычно очень длинное — до 18 м длиной, шнуровидное,

зеленовато-коричневого цвета. От корневища отходят тонкие, короткие и редко

расположенные придаточные корни.

Соцветие — короткая, густая, поникающая кисть с 2-8 (редко 18)

цветками, формируется в верхней части прошлогоднего годичного побега.

Цветки на коротких, опушённых, красноватых цветоножках, обладают слабым, но

приятным запахом. Чашечка спайнолистная 4-зубчатая, с короткими округлыми

красноватыми зубцами, венчик спайнолепестный колокольчатый, бледно-розовый,

с четырьмя лопастями. Тычинок 8, с волосистыми тычиночными нитями, пыльники

без придатков. Столбик выдаётся из венчика, завязь 4-гнёздная, гинецей

синкарпный, из 4 плодолистиков, плацентация центрально-угловая (Баландина,

Вахрамеева, 1978). Диплоидный набор хромосом равен 24. В природных условиях

найдено триплоидное растение с 36 хромосомами (Богданова, Муратов, 1978).

Брусника имеет обширный голарктический ареал с преимущественным

распространением в северной части Евразии. Встречается по всей территории

СНГ, кроме южных районов европейской части, всей Средней Азии, подавляющей

части Казахстана и Закавказья (Атлас ареалов…, 1976).

Брусника растёт в лесной и арктической зонах, поднимается до

гольцового пояса, распространена в хвойных и смешанных лесах, на вырубках,

в горных и равнинных тундрах. Чаще всего она встречается в травяно-

кустарничковом ярусе сосновых и лиственничных лесов, являясь доминантом

этого яруса (Брусника…, 1986).

Брусника — медоносное, дубильное, пищевое, лекарственное растение,

кормовое для диких животных.

2.2. Место исследования

Исследования проводились в 1999-2002 годах на территории

государственного природного заповедника «Большая Кокшага» Республики Марий

Эл.

Заповедник расположен в среднем течении реки Большая Кокшага на

территории Медведевского и Килемарского административных районов РМЭ на

расстоянии около 40 км от г. Йошкар-Олы. Координаты крайних точек

территории заповедника: северной — 56є64' с.ш., западной — 49є09' в.д.,

восточной — 47є26' в.д. (Летопись природы, 1998).

Территория заповедника, согласно физико-географическому районированию

СССР и Среднего Поволжья, расположена в пределах лесной зоны Русской

равнины подзоны хвойно-широколиственных лесов Ветлужско-Унженской

географической провинции Ветлужско-Кокшагского полесского района Оршано-

Кокшагской флювиогляциальной равнины. По ботанико-географическому

районированию Марий Эл (Абрамов, 1989) она входит в Ветлужско-Юшутский

район.

Согласно климатическому районированию СССР заповедник находится в

умеренном климатическом поясе атлантико-континентальной области. В пределах

Марий Эл он расположен в центральном агроклиматическом районе

(Агроклиматические ресурсы Марийской АССР, 1972).

Климат умеренно-континентальный, характеризующийся морозной зимой и

умеренно-жарким летом. Приход солнечной радиации составляет около 90

ккал/смІ. Основная часть тепла при этом расходуется на испарение воды с

поверхности почвы и на транспирацию растением.

Средняя продолжительность тёплого периода года (с температурой воздуха

выше 0єС) составляет 201 день. Устойчивый переход через 0єC, являющийся

признаком начала и конца зимы, наблюдается в среднем 26 октября (осень) — 7

апреля (весна). Зима продолжается 164 дня, а наиболее морозная её часть с

температурой ниже -10єС — 89 дней.

Активная вегетация растений начинается в среднем 9 мая и заканчивается

15 сентября, продолжаясь 128 дней. Наиболее тёплая часть лета продолжается

всего 77 дней (с 6 июня по 22 августа).

За год в среднем выпадает 538 мм осадков, из которых подавляющая часть

(387 мм) приходится на тёплый период.

На территории заповедника сформировались дерново-подзолистые почвы

различного механического состава. Преобладающими являются слабоподзолистые

песчаные почвы.

Основными ландшафтами заповедника являются дюнно-бугристые и

пологоволнистые зандровые равнины, покрытые в основном сосняками и

березняками, а также пойменные урочища, занятые вдоль р. Большая Кокшага

дубово-липовыми насаждениями, а вдоль малых рек и ручьёв — берёзовыми или

черноольховыми с небольшой примесью ели (Летопись природы, 1998).

Для исследования были заложены 4 постоянные пробные площади; проведены

геоботанические описания данных местообитаний.

Пробная площадь №1 — сосняк. Квартал 65, выдел 33. В 1995 году здесь

прошёл низовой пожар. Расположен на первой надпойменной террасе реки

Большая Кокшага. Возобновление отсутствует. Подлесок отсутствует. В травяно-

кустарничковом ярусе преобладает брусника (4,2%).

Пробная площадь №2 — сосняк брусничный. Находится в охранной зоне

заповедника. В 1972 г. здесь прошёл пожар, который полностью уничтожил

травяно-кустарничковый ярус. Возобновление отсутствует. В подлеске — рябина

обыкновенная Sorbus aucuparia L., ель обыкновенная Picea abies L. Сейчас в

травяно-кустарничковом ярусе преобладает брусника (34,8 %), лишайники

(различные виды кладоний — лесная, альпийская, оленья и др., 9,9%),

марьянник луговой Melampyrum pratensis L. (8,5%), зелёные мхи (плевроциум

Шребера, кукушкин лён обыкновенный, дикранум многоножковый, 6,6%).

Пробная площадь №3 — сосняк зеленомошно-брусничный. Квартал 90, выдел

24. Расположен на первой надпойменной террасе реки Большая Кокшага. В

данном фитоценозе был пожар в 1921 году. Возобновление отсутствует. В

подлеске — можжевельник обыкновенный Juniperus communis L. В травяно-

кустарничковом ярусе преобладают зелёные мхи (плевроциум Шребера, кукушкин

лён обыкновенный, дикранум многоножковый, 59,7%), брусника (16,9%).

Пробная площадь №4 — сосняк зеленомошно-брусничный. Квартал 65, выдел

33. Расположен на первой надпойменной террасе реки Большая Кокшага.

Представляет собой посадки начала XX века после пожара. Возобновление

отсутствует. В подлеске — ель обыкновенная. В травяно-кустарничковом ярусе

преобладают зелёные мхи (плевроциум Шребера, кукушкин лён обыкновенный,

дикранум многоножковый, 51,3%), брусника (18,1%).

Таксационные описания изученных пробных площадей представлены в

таблице 1.

Таблица 1

Таксационные описания пробных площадей

|№ пробной|Состояние|Средний |Класс |Бонитет |Полнота |Сомкнутость|

|площади |древостоя|возраст |возраста| | | |

| 1 | 10С+Ед.Б| 85| | 2| 0,8 | 0,7 |

| | | |5 | | | |

| 2 | 9С1Б| 66| | 1| 0,5 | - |

| | | |- | | | |

| 3 | 10С+Б| 45| | 3| 0,8 | 0,7 |

| | | |3 | | | |

| 4 | 10С+Ед.Б| 85| | 2| 0,8 | 0,7 |

| | | |5 | | | |

2.3. Методы исследований

Изучение ценопопуляций брусники проводили в 1999-2002 годах в

Государственном природном заповеднике «Большая Кокшага» Республики Марий

Эл.

Исследования проводили в четырёх различных ассоциациях.

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5