Размножение
Размножение
Размножение, присущее всем организмам свойство воспроизведения себе
подобных, обеспечивающее непрерывность и преемственность жизни. В основе
всех форм размножения у организмов, обладающих клеточным строением, лежит
деление клетки. Предлагались различные классификации форм размножения.
Основных способов размножения три: бесполое, вегетативное и половое. При
бесполом размножение организм развивается из одной клетки, не
дифференцированной в половом отношении. При вегетативном размножение начало
новому организму дают многоклеточные зачатки, иногда сложно
дифференцированные. Половому размножению предшествует образование гамет
(половых клеток); само размножение сводится к их слиянию в зиготу —
оплодотворению, сопровождающемуся объединением не только цитоплазмы гамет.
Начало периода в одних случаях совпадает с прекращением роста, в других —
не влечёт за собой остановки роста индивидуума и прекращается только с
наступлением старости или продолжается до смерти организма, в третьих —
начинается через несколько лет после прекращения роста. Размножение бывает
однократным или многократным. Для одноклеточных организмов, размножающихся
делением, а также для однолетних и двулетних цветковых растений размножение
одновременно является завершением их жизненного цикла. Некоторые (так
называемые монокарпические) многолетние растения, а также немногие виды рыб
размножаются 1 раз в жизни.
Значительно чаще в растительном и животном мире наблюдается многократное
размножение. Каждому виду свойственна определённая интенсивность
размножения, меняющаяся иногда в довольно широких пределах в зависимости от
условий существования.
Размножение животных. Бесполое размножение простейших происходит путём
деления надвое (поперечно или продольно). У некоторых из них продукты
деления не разъединяются и в результате возникают колонии. Кроме деления
надвое, существуют и другие формы бесполого размножения простейших:
множественное деление, или шизогония, и ряд других
Вегетативное размножение многоклеточных возникло вторично и независимо в
разных группах организмов и осуществляется в самых различных формах. Его
часто объединяют с размножением при помощи одноклеточных зачатков под
названием бесполого размножения (в широком смысле слова) по признаку
отсутствия полового процесса, хотя по происхождению это две различные формы
размножений. Среди многоклеточных животных способностью к вегетативному
размножению обладают преимущественно низшие — губки, кишечнополостные,
плоские черви, мшанки, некоторые кольчецы. Среди хордовых вегетативное
размножение распространено у вторично упрощённых форм — оболочников. Оно
осуществляется чаще почкованием (наружным или внутренним), реже — делением
тела на равные участки. У кишечнополостных и мшанок незавершённое
вегетативное размножение приводит к образованию колоний.
При половом размножение основной процесс — слияние гамет. При этом в
зиготе объединяется несущий наследственную информацию хромосомный комплекс,
происходящий от обоих родителей. Возникновение полового процесса на основе
более примитивного бесполого размножение явилось в эволюции прогрессивным
фактором, повысившим наследственную изменчивость и, соответственно, темп
эволюции. Гаметы всегда гаплоидны — несут одинарный набор хромосом. Зигота
диплоидна — обладает парным набором хромосом. Преобразование диплоидного
хромосомного комплекса в гаплоидный осуществляется в результате мейоза.
Последний у многоклеточных животных предшествует образованию гамет. У
простейших место его по ходу жизненного цикла может быть различным. У
некоторых простейших имеет место изогамия — копуляция морфологически
неразличимых гамет. У других наблюдается более или менее резко выраженная
анизогамия — наличие различных гамет, из которых одни — женские, или
макрогаметы, крупны и богаты цитоплазмой и резервными веществами, тогда как
другие — мужские, или микрогаметы, очень мелки и подвижны. Крайняя форма
анизогамии — оогамия, при которой макрогамета представлена крупной,
неподвижной, богатой резервными веществами яйцевой клеткой, а микрогаметы —
подвижными мелкими сперматозоидами.
У некоторых животных (многие членистоногие, особенно насекомые) развитие
половой клетки в определённых условиях происходит без оплодотворения. Эта
вторично упрощённая форма полового размножения называется партеногенезом,
или девственным размножением. Особую его форму представляет педогенез —
девственное размножение на личиночной стадии (свойственное некоторым
двукрылым и жукам).
Для многих животных характерно закономерное чередование разных форм
размножений, которое может сочетаться с чередованием морфологически
различных поколений. Различают первичное и вторичное чередование поколений.
При первичном чередуются бесполое и половое размножение. Это наблюдается у
многих простейших (например, у споровиков). К вторичной форме чередования
поколений относятся метагенез и гетерогония. При метагенезе чередуются
половое размножение и вегетативное размножение; так, в классе гидроидных
(тип кишечнополостных) полипы почкуются и образуют колонии, на которых
развиваются медузы (половое поколение); последние отделяются от колоний,
свободно плавают в воде, у них развиваются половые железы. Пример
гетерогонии — чередование поколений у ветвистоусых ракообразных и
коловраток. Большую часть лета эти животные размножаются
партеногенетически, лишь к осени у них развиваются самцы и самки.
Мужские и женские половые клетки у животных образуются обычно в половых
железах (семенниках или яичниках). Половые железы могут развиваться у
разных особей вида — самцов и самок (раздельнополость) или у одной и той же
особи (гермафродитизм), например у некоторых губок, всех плоских червей и
другие. У многих морских и ряда пресноводных животных зрелые половые клетки
выбрасываются в воду, где происходит оплодотворение (кольчатые черви,
иглокожие, рыбы). В отличие от наружного оплодотворения, более
прогрессивным является внутреннее, при котором самец вводит сперматозоиды в
половые пути самки. Количество потомства, возникающего при размножение,
варьирует в широких пределах. Например, слоны рождают 1 детёныша в 3—4
года, треска вымётывает до 10 млн., а луна-рыба до 300 млн. икринок за один
нерест. Особенно высока плодовитость паразитических животных.
На наступление периода размножения и его интенсивность большое влияние
оказывают условия среды — температура, длина светового дня, интенсивность
освещения, питание и т.п. У высших животных деятельность органов
размножения связана с функциями эндокринных желёз, что позволяет
стимулировать или задерживать половое созревание. Например, у рыб
дополнительная пересадка гипофиза или введение его гормонов вызывает
наступление половозрелости, что используется в практике разведения ценных
рыб, например осетровых.
Размножение растений. Для растений наряду с половым, характерно
многообразие способов бесполого и вегетативное размножение. Вегетативное
размножение осуществляется путём развития новых особей из вегетативных
органов или их частей, иногда из особых образований, возникающих на
стеблях, корнях или листьях и специально предназначенных для вегетативного
размножения. Как у низших растений, так и у высших способы вегетативного
размножения разнообразны. У высших растений в его основе лежит способность
к регенерации. Вегетативное размножение играет очень большую роль в природе
и широко используется человеком. Многие культурные растения размножают
почти исключительно вегетативным путём — лишь в этом случае сохраняются их
ценные сортовые качества.
Бесполое размножение многих растений осуществляется при помощи
образования подвижных или неподвижных спор. У низших растений образуются
специальные споры бесполого размножения, которые возникают эндогенно —
обычно внутри особых спорангиев (у водорослей и низших грибов) или
экзогенно — на поверхности ответвлений таллома — конидиеносцев (у высших
грибов). У растений, связанных в своём развитии с водной средой, эти споры
подвижные. Спорообразование у высших растений (кроме семенных) —
обязательная фаза их жизненного цикла, правильно чередующаяся с половым
размножением. Половое размножение имеется у большинства растений;
отсутствует оно у синезелёных водорослей, многие несовершенных грибов,
лишайников. У синезелёных водорослей полового размножения, по-видимому,
никогда не было, у несовершенных грибов и лишайников оно, вероятно,
утрачено в процессе эволюции. У остальных низших растений половое
размножение выражено крайне разнообразно. В результате полового процесса
(конъюгация, изогамия, гетерогамия, оогамия, гаметангиогамия) у них
образуется зигота, которая переходит в состояние покоя (у большинства
зелёных водорослей, некоторых бурых водорослей и у низших грибов) или
немедленно прорастает, даёт либо диплоидный вегетативный таллом (у
большинства бурых водорослей), либо споры полового размножения (карпоспоры
красных водорослей). У сумчатых и базидиальных грибов половой процесс
своеобразен: типичная зигота у них не образуется, начальный этап
размножения (слияние протоплазмы) отделен некоторым промежутком времени от
конечного (слияние ядер), за которым следует образование аскоспор или
базидиоспор. Для грибов характерно образование двуядерного мицелия, который
у базидиальных грибов составляет основу и вегетативного тела (грибницы) и
плодовых тел. Низшие растения, образующие много спор бесполого размножения,
обычно обладают невысокой энергией полового размножения. У мхов органы
полового размножения возникают на самом растении — гаметофите (половое
поколение). У одних мхов мужские половые органы (антеридии) и женские
(архегонии) развиваются на одном и том же растении, у других — на разных. В
архегонии находится одна крупная яйцеклетка. В антеридии развивается
множество подвижных сперматозоидов. В каплях росы или дождя сперматозоиды,
вышедшие из антеридия, достигают архегония, проникают внутрь его и
сливаются с яйцеклеткой. Из оплодотворённой яйцеклетки развивается
спорогоний, внутри которого путём мейоза развиваются споры для бесполого
размножения. У папоротников, хвощей, плаунов, селагинелл органы полового
размножения сходны с таковыми мхов, но упрощены и образуются на маленьком
заростке (гаметофите), развивающемся из споры и живущем у большинства из
них независимо от спорофита. Заростки обычно однополые, у некоторых видов —
обоеполые. Оплодотворение такое же, как у мхов.
Семенным растениям свойствен особый тип размножения — семенное, при
котором формируются семена — зачатки, обеспечивающие наиболее эффективное
расселение вида. У голосеменных семена развиваются из семяпочек, большей
частью на особых видоизменённых листьях — спорофиллах (споролистиках). В
семяпочке, которая гомологична мегаспорангию, возникают 4 мегаспоры, 3 из
них отмирают, а оставшаяся путём деления даёт заросток, состоящий из
комплекса тонкостенных клеток — эндосперма и 2 или нескольких примитивных
архегониев. Из оплодотворённых яйцеклеток архегониев развиваются зародыши,
а из семяпочки — семя, содержащее 1 зародыш (остальные отмирают). У
покрытосеменных растений семена развиваются из семяпочек, заключённых
внутри завязи цветка. Внутри семяпочки также образуются мегаспоры. У
большинства растений 3 из них обычно отмирают, а оставшаяся даёт
зародышевый мешок, состоящий обычно из 7 клеток, одна из которых —
яйцеклетка — после оплодотворения развивается в зародыш. Из семяпочки
образуется семя, а вся завязь превращается в плод. У некоторых цветковых
растений семена образуются без оплодотворения.
Половое размножение, различные виды размножения животных и растительных
организмов, при которых новый организм развивается обычно из зиготы,
образующейся в результате оплодотворения, т. е. слияния женских и мужских
половых клеток — гамет. К половому размножению относят и
партеногенетическое размножение, при котором новый организм развивается из
неоплодотворённой женской половой клетки. Половое размножение характерно
для представителей всех типов животных и растений, оно не установлено
достоверно только у бактерий и синезелёных водорослей. В зависимости от
формы, относительной величины и подвижности сливающихся гамет различают
следующие виды полового размножения, или полового процесса: изогамию,
анизогамию, гетерогамию, оогамию.
Оплодотворение, сингамия, у растений, животных и человека — слияние мужской
и женской половых клеток — гамет, в результате чего образуется зигота,
способная развиваться в новый организм. Оплодотворение лежит в основе
полового размножения и обеспечивает передачу наследственных признаков от
родителей потомкам.
Оплодотворение у растений. Оплодотворение свойственно большинству
растений; ему обычно предшествует образование гаметангиев — половых
органов, в которых развиваются гаметы. Часто эти процессы объединяют под
общим названием половой процесс. Растения, имеющие половой процесс, имеют в
цикле развития и мейоз, т. е. обнаруживают смену ядерных фаз. Типичного
полового процесса нет у бактерий и синезелёных водорослей; неизвестен он и
у некоторых грибов. Типы полового процесса у низших растений разнообразны.
У ряда зелёных водорослей он может осуществляться без образования гамет, в
результате слияния двух одноклеточных организмов. Слияние имеющих жгутики
гамет, форма и размеры которых одинаковы, называется изогамией (см. рис. 1,
1). Этот тип полового процесса присущ многим водорослям. Одноклеточные
водоросли (например, некоторые хламидомонады) как бы сами превращаются в
гаметангии, образуя гаметы; у многоклеточных гаметангиями становятся
некоторые клетки, не отличающиеся от других (например, у улотрикса, ульвы),
или возникают морфологически отличные гаметангии (например, у эктокарпуса).
Многие изогамные водоросли гетероталличны: сливаются лишь физиологически
различные (+ и –) гаметы. Для водорослей конъюгат (например, спирогиры)
характерна конъюгация: протопласт одной клетки перетекает в другую
(принадлежащую той же или дРазмножение особи), сливаясь с её протопластом
(рис. 1, 2). Слияние имеющих жгутики гамет различной величины (большая —
женская, меньшая — мужская; например, у некоторых хламидомонад) называется
гетерогамией (рис. 1, 3). Слияние крупной безжгутиковой женские гаметы
(яйцеклетка) и мелкой мужской, чаще имеющей жгутики (сперматозоид), реже —
безжгутиковой (спермаций), называется оогамией. Женские гаметангии
большинства оогамных низших растений называются оогониями, мужские —
антеридиями. Оогамия характерна для многих зелёных, диатомовых, бурых (рис.
1, 4) и всех красных водорослей, некоторых низших грибов. У гологамных, изо-
, гетеро- и многих оогамных растений оплодотворение происходит в воде, у
некоторых оогамных (вольвокса, вошерии) — в женских гаметангиях — оогониях,
к которым вышедшие в воду сперматозоиды активно перемещаются (что, видимо,
обусловлено хемотаксисом), а спермации красных водорослей — пассивно, током
воды. У растений с гаметангиогамией гаметы не дифференцируются. Так, у
мукоровых грибов сливаются многоядерные гаметангии, возникающие на концах
выростов мицелиев (разных при гетероталлизме) (рис. 1, 5); при этом попарно
сливаются и ядра. Этот тип гаметангиогамии называется зигогамией. У
большинства сумчатых грибов многоядерный протопласт антеридия переливается
в базальную клетку женского гаметангия (аскогон), содержащую протопласт со
множеством ядер; ядра лишь попарно сближаются, образуя т. н. дикарионы
(первый этап полового процесса — плазмогамия). Из аскогона вырастают гифы,
в них ядра дикарионов синхронно делятся; на концах гиф возникают сумки —
клетки, содержащие по дикариону. В сумках (асках) происходит второй этап
полового процесса — кариогамия, т. е. слияние ядер (рис. 1, 6). Для
базидиальных грибов характерна соматогамия: они не образуют ни гамет, ни
гаметангиев; плазмогамия происходит у них при слиянии двух одноядерных
клеток, т. н. первичных (+ и –) мицелиев; возникающая при этом двуядерная
клетка даёт начало вторичному мицелию, состоящему из клеток, содержащих
дикарионы; на этом мицелии образуются базидии, в них и происходит
кариогамия (рис. 1, 7). Гаметангио- и соматогамия — выработанное грибами в
процессе эволюции приспособление к существованию вне водной среды.
Все высшие растения оогамны, но оплодотворение у них осуществляется по-
разному. Типичные гаметангии высших растений — антеридии (мужские) и
архегонии (женские) многоклеточны; клетки наружного слоя гаметангия
стерильны. Яйцеклетки образуются в архегониях по одной, сперматозоиды — в
антеридиях, как правило, помногу. Мохо- и папоротникообразным для
осуществления оплодотворения необходима вода, в которой вышедшие из
антеридиев сперматозоиды плывут к архегониям. Из вскрывшейся вершины
готового к оплодотворению архегония выступает слизь, привлекающая
сперматозоиды. Двигаясь в слизи, сперматозоиды достигают яйцеклетки и один
из них сливается с ней (рис. 1, 8 и 9). У папоротникообразных и семенных
растений оплодотворение происходит на (или в) заростке (гаметофите),
существующем у первых самостоятельно, а у вторых — на спорофите. У
равноспоровых папоротников заростки обоеполы, у разноспоровых и всех
семенных растений раздельнополы. У семенных растений антеридиев нет:
сперматозоиды (у саговников, гинкго) или безжгутиковые спермии (у всех
остальных) образуются в мужских заростках (пыльцевых зёрнах). У некоторых
голосеменных (гнетум, вельвичия) и всех покрытосеменных архегониев нет и
яйцеклетки находятся в женских заростках. У семенных растений
оплодотворение возможно лишь после опыления — перенесения пыльцевых зёрен
из микроспорангиев в пыльцевые камеры семезачатков (у голосеменных) или на
рыльца пестиков (у покрытосеменных). У саговников и гинкго сперматозоиды
выходят в архегониальную камеру семезачатка (рис. 1, 10) и, двигаясь в
жидкости, выработанной самим растением, достигают архегониев. У семенных
растений, имеющих спермии, последние перемещаются к яйцеклеткам по
пыльцевым трубкам (рис. 1, 11 и 12). У покрытосеменных происходит двойное
оплодотворение: один спермий сливается с яйцеклеткой, второй — с
центральной клеткой зародышевого мешка (женского заростка). Осуществление
Страницы: 1, 2
|