Распространение животных на Земле

эндемизме или общности среди млекопитающих, расцвет которых начался лишь в

третичном периоде, или же среди стрекоз, принадлежащих к древнейшим

насекомым и населявших леса уже в каменноугольный период (карбон).

3. Основная часть.

Ареалы — области обитания видов.

Ареал в самом общем смысле этого слова — область распространения вида или

рода. Надо сказать, что такое определение весьма поверхностно. Без оговорок

оно применимо лишь в том случае, когда вид на протяжении всего года живет в

одной и той же местности и его отдельные популяции при этом не

перемещаются. Здесь же осуществляется и размножение, и тогда мы вправе

употреблять понятие ареала в узком смысле как области размножения вида. Про

ареал серой славки, например, следует говорить, что он занимает только

Европу, простираясь до Средней Азии и западной части Северной Африки.

Остальное пространство всей области обитания (тропическую Африку) мы должны

называть областью миграций. С этим легко согласиться, поскольку птицы

большую часть года проводят на местах гнездования, а область миграций часто

бывает нечетко выражена.

Труднее удовлетвориться узким понятием ареала для таких проходных рыб,

как, например, лосось или угорь. В первом случае область размножения

страшно раздроблена, так как охватывает только верхнее течение рек. Во

втором — мы будем иметь крошечный ареал по сравнению со всей областью

распространения вида. И лосось, и угорь весьма недолго держатся в пределах

ареала, понимаемого в узком смысле. И все же, как правило, понятие ареала

следует относить только к области размножения. Особенно

важно выделение собственно ареала из общей области распространения в тех

случаях, когда для животных нет возврата в пределы своего ареала. Это

относится к разного рода «случайным гостям», например к певчим птицам,

иногда залетающим из Америки в Европу, или к морским животным, значительная

часть потомства которых регулярно заносится течениями в районы, где

температурные или другие условия окружающей среды препятствуют размножению.

Если соединить на карте крайние точки, в которых обнаружен определенный

вид животного, то мы получим область его распространения. Нельзя ожидать

четких границ, когда ареал заселен не сплошь, а отдельными участками. Это

связано с мозаичностью биотопов, входящих в пределы всей области, где живет

вид. Кроме того, учет самых крайних точек может привести к завышению

площади ареала. Неизменными границы ареалов долгое время остаются лишь там,

где вид из-за трудно преодолимых преград не имеет возможности расселяться:

в горах, на побережьях иль в областях, где нет необходимой растительной

пищи. Таким образом, за исключением горных долин, оазисов и островов, четко

ограничена может быть только часть области распространения вида.

Другие границы проводятся соответственно климатическим или биотическим

градиентам. Под биотическим ограничивающим фактором подразумевается

постепенное ухудшение условий жизни в результате сокращения пищевой базы

(растений, добычи или хозяев) и нехватки мест для гнездования или укрытий.

Непостоянство погоды, в особенности длительные изменения климата, которые

могут продолжаться годами, десятилетиями, столетиями и даже тысячелетиями,

приводит, естественно, к смещению границ ареалов, определяемых условиями

температуры или влажности. Короче говоря, с изменением экологических

условий область распространения вида то расширяется, то сокращается. При

сокращении могут возникать разрывы ареала, при последующем расширении части

ареала снова сливаются.

Независимо от этого отдельные особи благодаря своей большей индивидуальной

устойчивости могут проникнуть дальше других по градиенту фактора. Кроме

того, временами вид получает особенно благоприятные возможности для

размножения. И тогда возрастание численности приводит к увеличению

популяционного давления и вынужденному заселению новых, менее подходящих

областей.

Следовательно, видовые границы нельзя рассматривать как нечто застывшее. К

тому же следует учитывать возможность включения в фаунистические списки и

карты ареалов случайных находок отдельных животных. Вряд ли кому придет в

голову вносить поправки в карты распространения тех или иных птиц, если они

встретятся далеко за пределами хорошо известных ареалов. А такие сообщения

то и дело появляются в орнитологической литературе. Труднее принять

решение, если представителя малоизученной группы вдруг обнаруживают в 20 км

от ранее известной крайней точки его нахождения.

Смещение границ ареалов не всегда удается объяснить изменениями условий

среды. В таких случаях можно предположить, что заселение пограничной

области произошло в результате возникновения мутаций и действия

естественного отбора. Именно генетическими изменениями, по-видимому,

вызвано чрезвычайно быстрое расселение кольчатой горлицы, поражающее своей

внезапностью.

Величина ареала зависит не только от приспособительных возможностей вида,

но и от его способностей к расселению, от исторически сложившихся условий

(например, неоднократное разделение участков суши водными пространствами и

их последующее объединение), от наличия конкурирующих видов и от случая

(занос). Существует также связь и с возрастом вида или группы: у молодых

видов ареал обычно меньше, так как заселение большой территории требует

много времени. Правда, величина ареала не строго пропорциональна возрасту

вида из-за различных возможностей расселения. Многие древние виды или

группы к настоящему времени потеряли большую часть своих ареалов.

Некоторые животные имеют огромные ареалы и распространены повсюду — на

всех материках, кроме Антарктиды, или во всех морях и океанах. Наиболее

яркий пример — человек. Почти так же широко распространена собака, давний и

постоянный его спутник. За человеком и собакой последовали и другие

домашние животные, паразиты и вредители. Животные, более жестко

ограниченные климатическими условиями, часто распространены циркумполярно,

циркумбореально (вокруг Земли в зоне умеренного климата) или

циркумтропически. Иногда ареалы близкородственных видов значительно

различаются по своей величине. В крайних случаях площадь ареала может

измеряться несколькими квадратными метрами, как у некоторых рыб, известных

лишь по какому-нибудь единственному ручейку. Пещерные обитатели часто

ограничены в своем распространении всего одной системой пещер.

Некоторые животные имеют разорванные ареалы. Это характерно для горных,

водных и пещерных видов. Для них единый ареал невозможен по экологическим

причинам. Но нередко возникновение больших разрывов между частями ареала

вызвано историческими причинами. Под разрывом мы понимаем

полное отсутствие обмена между популяциями или расами. Один из наиболее

известных примеров — тапиры, которые живут сейчас только в Южной Америке и

Юго-Восточной Азии. Далее следует назвать выхухолей {Desmana — см. стр.

138) и голубую сороку (Cyanopica суапш), встречающихся на Пиренейском

полуострове и в Восточной Азии, а также обыкновенного вьюна (Misgurnus

fossilis). Во всех этих случаях речь идет о реликтовых ареалах ранее широко

распространенных родов или видов. Разрыв ареалов выхухолей, голубой сороки

и вьюна, вероятно, обусловлен оледенениями. Тапиры же вымерли в

промежуточной области еще раньше, так и не достигнув Африки.

Насколько различны формы ареалов,, часто без видимой на то причины, легко

заметить, перелистав любую книгу с картами распространения животных.

Ареалы родственных и 'экологически близких видов или родов часто

соприкасаются, почти не перекрываясь. Животные как бы сменяют друг друга.

Это явление, так же как и экологическое замещение одного вида другим в

отдаленных областях, называют викариатом, а сами виды — викариирующими. В

Европе, например, викариируют два близких вида соловьев, обыкновенный и

южный (см. рис. на стр. 59 и стр. 62), а из земноводных — краснобрюхая и

желтобрюхая жерлянки. У жерлянок неполный географический викариат возникает

на основе экологического, так как краснобрюхая жерлянка встречается в

основном на равнинах, а желтобрюхая преимущественно в горах.

Факторы, определяющие распространение животных.

Когда мы ищем причину наличия или отсутствия какого-либо вида в

определенной области, мы прежде всего думаем о климате. Среди

климатических факторов главную роль, конечно, играет температура. Мы уже

говорили, что морские беспозвоночные и рыбы могут постоянно жить при

температуре воды 0°С и даже несколько ниже. Наземные животные с

непостоянной температурой тела при подобных условиях могут сохранять

активность лишь в исключительных случаях и недолго. Падение температуры до

нескольких градусов выше нуля, как правило, приводит их в состояние

оцепенения. Теплокровные животные жизнеспособны и активны при значительно

более низких температурах. Песец, белый медведь и пингвины, к примеру,

способны поддерживать температуру своего тела на 80°С выше температуры

окружающей среды. С другой стороны, некоторые животные смогли

приспособиться к жизни при таких высоких температурах, которые у других

нарушают биохимические процессы в цитоплазме и приводят к гибели организма.

Это относится к обитателям горячих источников, живущих при следующих

условиях: до 45 °С—различные насекомые (например, жуки), до48°С—рачок

Thermosbaena mirabilis, который погибает «холодной смертью» уже при 30°С,

до51 °С—один вид ракушковых ракообразных и один вид комаров, до 55

°С—простейшие,

до 58 °С—улитка Physa acuta.

Многие животные стенотермны, то есть предъявляют строго ограниченные

требования к температуре среды. Наиболее яркие примеры таких животных можно

найти среди рыб. Икра форели, например, развивается только при низких

температурах, лучше. всего между 1 и 4°С. Наоборот, многие широко известные

аквариумные рыбы очень чувствительны к •выключению подогрева. Крайняя

степень стенотермности характерна для антарктических рыб трематомов

(Trematomus). Они живут при —1,9°С, причем колебание температуры в разное

время года и на различных глубинах не превышают 0,1°С. Уже при 6°С рыбы

погибают.

В противоположность этому многие животные переносят очень большие

температурные колебания, выходящие далеко за пределы границ, характерных

для их мест обитания. Таких животных называют эвритермными. В зоопарках

нередко и зимой можно видеть в вольерах на открытом воздухе тропических и

субтропических животных, и нет ничего невероятного в том, что львы и

антилопы, верблюды или жирафы спокойно разгуливают по снегу. Такую же

стойкость к холоду, совсем не нужную на их родине, проявляют попугаи-монахи

и другие птицы. Примечательно, что в зоологических садах умеренных широт

легче содержать теплокровных животных жарких стран, нежели полярных

обитателей. Для пингвинов, например, в зоопарках приходится строить

специальные холодильные сооружения.

В разных частях ареала особи одного и того же вида могут предъявлять

различные требования к температурным условиям и другим факторам окружающей

среды, что объясняется, с одной стороны, действием отбора, а с другой —

физиологическим приспособлением (адаптациями) или изменением

морфологических признаков (модификациями). Для такого широко

распространенного зверя, как пума, которая встречается от юго-западной

Аляски до южной оконечности Южной Америки, четко установлена зависимость

между климатом и длиной шерсти. Редкую или густую, короткую или длинную

шерсть имеют в соответствии с условиями содержания и домашние животные.

Менее очевидны адаптации в составе крови и в особенностях кровообращения.

Но даже насекомые, не имеющие жирового слоя и толстых покровов, легче

переносят низкие температуры зимой, чем внезапные похолодания в теплое

время года.

А мы сами? Нередко человека относят к стенотермным организмам: он создает

вокруг себя среду с возможно меньшими температурными колебаниями. И мы

видим, как постепенно хиреют его адаптивные способности. Насколько они

потенциально велики, демонстрируют «закаленные» первобытные народы. Индейцы

Огненной Земли, сейчас уже почти истребленные, по свидетельствам

путешественников, и зимой обходились куском накинутой на плечи шкуры. Это

была их единственная одежда. Спали они на открытом воздухе, и порой после

ночного снегопада можно было увидеть голые ноги, торчащие из сугроба. В

снегу нагишом играли вполне здоровые дети. На основании того, что и

эвритермные животные все же имеют верхний и нижний температурные пределы

жизни, можно было бы ожидать, что границы ареалов во многих случаях

совпадают с изотермами. Однако это скорее исключение, чем правило. В

качестве примера приведем распространение летучих рыб в Атлантике, а также

сардин и рифообразующих кораллов (см. рис. на стр. 20). Не случайно эта

связь обнаруживается именно у обитателей огромных водных пространств на

низких географических широтах. Здесь нет больших температурных колебаний, и

средние температуры самых холодных и самых теплых месяцев года близки между

собой. Наземные животные подвергаются воздействию более резких колебаний

температуры. Правда, мелкие организмы часто живут в условиях микроклимата,

несколько отличающихся от тех условий, о которых мы можем судить на

основании обычных метеорологических измерений. Притом надо учитывать еще и

следующее: одна годовая изотерма может объединять климатически

различающиеся области за счет усреднения зимних и летних температур.

Средние температуры будут одинаковы и для континентальных районов с их

холодной зимой и жарким летом, и для областей с морским климатом, где

мягкая зима и прохладное лето. Таким образом, решающими для распространения

животных будут скорее крайние значения температур, а также температуры

определенного времени года. Во все остальное время животные мигрируют,

прячутся в защищенные убежища или имеют нечувствительные к холоду или жаре

стадии покоя. Наконец, немаловажную роль играет сочетание температуры и

влажности. Например, влажный мороз обычно переносится хуже сухого.

Определенные температурные требования часто приводят к зональному

распространению животных, особенно морских. Если животные населяют зоны

одинаковых температур в Северном и Южном полушариях, то говорят об их

бизональном распространении. Правда, вряд ли при этом речь идет об одном и

том же виде, скорее о викариирующих видах или систематических группах более

высокого ранга. Такое бизональное распространение известно, например, для

кольчатых червей и иглокожих, для различных групп ракообразных и моллюсков,

асцидий и рыб. Истинно бизональное или биполярное (если речь идет о

распространении в областях, близких к полюсам) распространение характерно

для ряда планктонных организмов (медуз, веслоногих ракообразных, крылоногих

моллюсков и аппендикулярий).

Зональное распространение пресноводных и наземных нелетающих животных

(щука, бобр, белый и бурый медведи, росомаха, лось, северный и благородный

олени) из-за многочисленных препятствий расселению на юге ясно выражено

только на севере. Несколько дальше к югу спускаются зональные ареалы

некоторых птиц, например обыкновенной пищухи (см. рис. на стр. 62), и

представителей ряда высших систематических групп (таксонов): жужелиц рода

Саrabus, лососевых и осетровых рыб, хвостатых земноводных, кротов и

полевок. В тропиках вокруг Земли распространены безногие земноводные,

крокодилы, а из птиц — трогоны и бородатки. Довольно четкую зависимость от

температуры и, возможно, от влажности показывают ареалы двух видов

кровососущих клопов — постельного (Cimex lectularius) и С. rotundatus.

Вертикальные границы распространения также часто определяются

температурными условиями .Это объясняет раздробленность ареалов

высокогорных животных и существование в Европе и Азии арктическо-альпийских

видов

которые встречаются, с одной стороны, на равнинах далекого севера, а с

другой, в высокогорьях более теплых областей. Однако не всегда именно

температура является здесь решающим ограничивающим фактором:

в отдельных случаях животные не могут спуститься ниже из-за конкурирующего

вида либо строгой привязанности к определенным видам растений или

определенным типам почвы. Так, для зайца-беляка, по-видимому, существенное

значение имеет конкуренция с русаком. Когда русака ввезли в юго-западную

Швецию, заяц- беляк отступил. Особенно очевидно влияние температуры на тех

животных, которые в теплых областях живут на больших высотах, а в более

холодных спускаются на равнины. Это относится к некоторым арктическо-

альпийским видам, но особенно характерно для обитателей Анд.

Соответственно холодолюбивые морские животные часто отступают в глубину

там, где на поверхности для них оказывается слишком тепло. Первостепенное

значение климата для распространения вида позволяет предположить, что в

центральной части ареала господствуют оптимальные климатические условия,

тогда как по его краям (в случае, если дальнейшее распространение вида не

сдерживается какими-нибудь непреодолимыми преградами) они всего только

терпимы. В результате в пограничных областях животные становятся все более

специализированными, встречаясь лишь в совершенно определенных биотопах,

где они находят благоприятные условия. Например, в средних широтах южные

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8