Мохообразные
приспособиться к жизни и в иных местах. Так, они смогли успешно освоить
места с избыточным увлажнением (ямки и канавы с водой, берега ручьев и
озер, болота), причем выработанные ими приспособления позволяют
мохообразным в условиях холодного и умеренного климата нередко вытеснять в
таких местах большинство высших растений (обычно не выносящих одновременно
вымокания, низких температур и недостатка кислорода в субстрате). А
сфагновые мхи, обладая своеобразным внутренним строением и химизмом, даже
накапливают избыток влаги и, выделяя и подкисляя ее, неблагоприятно
воздействуют на живущие рядом другие растения.
Сумели мохообразные приспособиться и к жизни на субстратах, лишенных
свободной воды,— на коре деревьев, скалах и камнях. Прикрепляясь ризоидами
к такому субстрату, мохообразные получают влагу лишь из атмосферы, а в
отсутствие осадков они могут безболезненно переносить сильное высыхание,
теряя свыше 90% содержащейся в их теле воды. При выпадении дождя или росы
либо при насыщении воздуха парами воды растения быстро впитывают воду (чему
нередко способствует наличие волоска на кончиках листьев), оживают и
продолжают расти. Известны случаи, когда некоторые мохообразные,
пролежавшие в гербарии несколько лет, оживали, будучи смоченными водой.
В целом среди мохообразных (как и среди других высших растений) можно
выделить по отношению к воде несколько экологических групп.
Гидрофиты живут в воде; они прикрепляются ризоидами к стволам или ветвям
утонувших деревьев или к подводным камням (например, фонтиналис
противопожарный — Fontinalis аntipyretica) либо свободно плавают на
поверхности или в толще.
Гигрофиты — растения избыточно увлажненных мест (болота, берега рек и
ручьев и т. п.); дерновинки и коврики гигрофитов, например сфагнов, обычно
большую часть года пропитаны подои. Некоторые растения могут вести себя и
как гидрофиты и как гигрофиты: например, риччиокарп плавающий (Ricciocarpus
iiatans) может плавать на поверхности воды или жить на влажной илистой
почве по берегам водоема.
Мезофиты— растения, обитающие в местах (часто тенистых) со средними
условиями увлажнения (влажные луга, темнохвойные леса и т. п.).
Настоящих ксерофитов, т.е. растений, способных переносить засуху, не снижая
сильно жизненной активности, среди мохообразных нет, и те из них, которые
обитают в засушливых, солнечных местообитаниях (скалы, дюны и т. п.), лишь
условно можно называть ксерофитами. Способность таких растений произрастать
на сухих местообитаниях в первую очередь обеспечивается способностью их
плазмы выносить длительное обезвоживание и быстро восстанавливать свою
структуру при обводнении. Эта способность связана также с различными
морфологическими приспособлениями (уменьшение площади листьев, наличие
волосков из мертвых клеток, заполненных в сухом состоянии воздухом,
скручивание или продольное складывание листовой пластинки или слоевища при
высыхании и т. п.).
Между названными группами есть переходные типы. Например, многие виды,
обитающие на коре стволов (выше границы снегового покрова) в хвойных и
лиственных лесах умеренного пояса, можно назвать ксеромезофитами: во время
сильных морозов зимой и в полуденные часы жарким летом, когда относительная
влажность воздуха очень низкая, эти виды должны уметь справляться с
дефицитом влаги, в остальное же время они живут в условиях средней
обводненности (в насыщенном парами воды воздухе или на смоченной дождями
коре).
Тепло в жизни мохообразных играет важную роль, поскольку от температуры
окружающей среды зависит не только скорость испарения воды растением, но
также относительная влажность воздуха и почвы и скорость обменных реакций в
организме. По сравнению с другими высшими растениями среди мохообразных
гораздо больше видов, способных существовать в широких температурных
пределах, переносить очень низкие и очень высокие температуры. Объясняется
это в первую очередь тем, что многие мохообразные легко и без ущерба для
себя теряют воду и именно в обезвоженном состоянии переносят максимальные и
минимальные температуры, пребывая фактически в состоянии криптобиоза.
Некоторые мхи-ксерофиты в воздушно-сухом состоянии выдерживают в течение
получаса воздействие температуры в 100°С и остаются живыми.
Мохообразные по сравнению со многими другими высшими растениями легче
переносят неблагоприятные общеклиматические воздействия еще и потому, что,
будучи очень низкими растениями, они фактически живут в иных температурных
условиях, чем более высокие растения. Напочвенные мохообразные живут в
условиях своеобразного, более мягкого и ровного микроклимата, температура,
влажность воздуха, сила ветра и т. п. которого существенно отличаются от
соответствующих показателей погоды, сообщаемых в метеосводках. Например, в
Антарктиде мхи, живущие в оазисах на скалах, летом обычно растут при
положительных температурах «прискального» слоя воздуха, в то время как на
уровне 2 м над поверхностью земли температуры воздуха могут быть в это
время отрицательными. Перенесению неблагоприятных климатических условий
способствует также и образование у мхов дерновин, подушечек, ковриков и
тому подобных «жизненных форм»: внутри подушечки, например, колебания
температуры и влажности будут менее резкими, чем во внешней среде.
Мохообразные, подобно лишайникам, чутко реагируют на присутствие в воздухе
вредных примесей. Возможно, отчасти это связано с отсутствием у них
высокоспециализированных покровных тканей и неспособностью большинства
мохообразных ежегодно обновлять свой фотосинтезирующий аппарат подобно
тому, как делают это многие цветковые растения, сбрасывая листву осенью или
теряя ее зимой. Возможно, острота реакции мохообразных связана также и с
небольшой массой их тела. Но решающую роль в их чувствительности к вредным
примесям, конечно, играют свойства самой протоплазмы, в пользу чего может
свидетельствовать хотя бы тот факт, что некоторые мохообразные все же
способны жить в черте довольно крупных городов, атмосфера которых сильно
загрязнена различными вредными примесями.
Мохообразные практически не испытывают прямого отрицательного механического
воздействия сильных ветров, поскольку скорость ветра у поверхности земли
или близ каких-то препятствий сильно падает. Ветер в основном оказывает на
растения косвенное воздействие, иссушая субстрат и увеличивая транспирацию
или же принося осадки. На некоторых океанических островах и побережьях,
там, где постоянно дуют влажные ветры с моря, моховой покров развит
исключительно пышно. Положительную роль играет ветер в расселении
мохообразных — в переносе спор и даже кусочков растений.
Механический состав субстрата, на котором поселяются мохообразные, играет в
их жизни меньшую роль, чем в жизни других высших растений, поскольку
субстрат для мохообразных лишь место их прикрепления и источник для
получения минеральных веществ; он не является средой, в которой живет
значительная часть тела растения. Тем не менее разные виды по-разному
относятся к механическому составу субстрата. В целом мохообразные могут
поселяться на почве любого механического состава — на песчаной, супесчаной,
глинистой, иловатой и др. Поселяются они и на материнской породе
(известняки, гнейсы, граниты и др.), плотно прикрепляясь к поверхности скал
и камней ризоидами, и на субстратах органического происхождения (коре и
листьях деревьев, гниющей древесине, разлагающихся животных остатках,
помете и др.). Живущие на стволах и ветвях деревьев и кустарников
мохообразные относят к растениям-э п и ф и т а м.
Гораздо большее значение, чем механический состав субстрата, имеют для
мохообразных его кислотность и химический состав. Некоторые мохообразные
предпочитают щелочной, известковистый субстрат (например, кратонеур
папоротниковидный — Cratoneurum filicinum), другие могут жить только на
очень кислом субстрате (например, сфагн магелланский — Sphagnum
magellanicum), третьи предпочитают нейтральную почву или могут жить в
довольно широких пределах значения рН. С кислотностью субстрата обычно
связано и богатство его нужными для жизни растения минеральными солями, в
первую очередь азотистыми соединениями. Сфагн магелланский, например,
довольствуется теми ничтожными следами минеральных солей, которые выпадают
из атмосферы. Да и вообще очень многие мохообразные хорошо себя чувствуют
на субстратах, содержащих небольшое количество питательных минеральных
веществ (песчанистые и торфянистые почвы, изверженные породы и т. п.). Но
среди мохообразных встречаются и виды, предпочитающие почвы и субстраты,
богатые питательными веществами, в том числе соединениями азота. Например,
виды сплахна (Splachnum) и многие другие представители семейства сплахновых
часто поселяются на разложившихся животных остатках (обычно трупы мелких
грызунов), помете жвачных и медведя, погадках птиц.
Для мохообразных — гидрофитов и гигрофитов средой обитания является вода;
при этом многие виды успешно растут на болотах в стоячей холодной воде с
ничтожным содержанием кислорода и минеральных веществ и с большим
содержанием органических кислот. Корни большинства других высших растений
обычно плохо функционируют в такой среде. Некоторые мохообразные способны
расти в содержащей большое количество минеральных кислот теплой и даже
горячей воде вулканических источников. Примечательно, что среди
мохообразных отсутствуют виды, способные жить в соленой или солоноватой
воде.
Среди мохообразных есть виды, обитающие на субстратах, которые содержат
соли тяжелых металлов в таком количестве, что другие высшие растения на
таких почвах жить не могут.
Например, виды милиххоферии (Mielichhoferia), называемой еще «медным мхом»,
живут на скалах, содержащих ионы меди в количестве, в тысячу раз
превышающем максимальный уровень, допустимый для жизни большинства
цветковых растений. Входя в состав сообщества живых организмов — биоценоза,
мохообразные тесно связаны с другими членами этого сообщества: они
испытывают на себе воздействие других растений и животных и сами оказывают
на них влияние.
Мохообразные и другие высшие растения — компоненты биоценоза — чаще всего
влияют друг на друга не прямо, а косвенно, изменяя условия освещенности,
питания, водоснабжения и т. п. Кора деревьев и кустарников может служить
таким же субстратом для поселения мохообразных, как и поверхность скал и
камней. Мохообразные-эпифиты, поселяющиеся на ветвях и стволах древесных
растений, не оказывают на эти растения сколько-нибудь заметного угнетающего
воздействия.
Высшие сосудистые растения, затеняя субстрат и экранируя его от ветра,
способствуют поселению в сообществе теневыносливых или тенелюбивых мхов —
мезофитов. Не исключено, что некоторые сосудистые растения могут выделять в
атмосферу особые летучие вещества, угнетающие рост одних и способствующие
росту других мохообразных. Но наибольшее воздействие на мохообразные другие
растения оказывают путем изменения физико-химических свойств субстрата, на
котором поселяются мохообразные. Например, в лиственных лесах опадающие
листья не позволяют мохообразным поселяться на богатой минеральными солями
почве: гораздо лучше они чувствуют себя под пологом хвойного леса, где
почвы более кислые и бедные, но где им не грозит участь быть заживо
погребенными под листовым спадом (узкие хвоинки постепенно проскальзывают
между стебельками мхов и не прикрывают их).
Мохообразные со своей стороны воздействуют на сосудистые растения.
Поселяясь на листьях деревьев во влажных тропических лесах, мохообразные
слегка угнетают эти растения. В зоне тундр и высоко в горах мохообразные
предоставляют убежище сосудистым растениям, стебли и корни которых прячутся
в моховых подушках и дерновинах от воздействия неблагоприятных
климатических факторов. Но с другой стороны, в лесах мохообразные часто
угнетают всходы сосудистых растений, корни которых не могут сразу пробить
толстый моховой покров и, прежде чем достигнут почвы, испытывают
неблагоприятное воздействие чередования сухости и обводненности моховой
дернины. Некоторые лесные мхи выделяют вещества, которые тормозят
прорастание семян древесных растений.
Животный мир биоценоза также оказывает на мохообразные прямое или косвенное
воздействие. Позвоночные животные употребляют их в пищу редко (например,
лемминги в тундре питаются наряду с цветковыми растениями и некоторыми
мхами). Но многим беспозвоночным животным (число которых в лесу достигает
несколько десятков тысяч на 1 м2 поверхности почвенного слоя) мохообразные
служат не только пищей: образуемые ими дернины и коврики —среда обитания
этих животных. При этом некоторые из беспозвоночных животных, по-видимому,
могут участвовать в оплодотворении мохообразных, перенося капельки слизи со
сперматозоидами с одного растения на другое. Наземные позвоночные оказывают
на моховой покров и косвенное, положительное или отрицательное,
воздействие, вытаптывая и уничтожая одни виды и подготавливая места
обитания для других (тропы, выбросы земли и т. п.). Помет и трупы некоторых
животных, как уже отмечалось, могут служить субстратом для определенных
видов мхов. Животные могут также способствовать распространению
мохообразных, перенося их споры или прилипшие к ногам выводковые почки,
листочки и т. п. в новые места. У некоторых мхов даже имеются специальные
приспособления для привлечения животных, участвующих в распространении
спор. Так, у сплахновых, часто поселяющихся на экскрементах жвачных,
гипофиза при созревании коробочки нередко сильно увеличивается в размерах и
окрашивается в яркий цвет, а споровая масса издает сильный неприятный
запах. Мухи, которые откладывают свои яйца в навоз, привлекаемые гипофизой
и (или) запахом, садятся на коробочку. Ползая по ней, они прикасаются к
липкой массе спор, выступающей из коробочки. Затем в поисках субстрата для
откладывания яиц мухи перелетают в другие места и могут перенести прилипшие
к ним споры сплахновых на новые кучки экскрементов.
Мохообразные испытывают на себе также громадное прямое и косвенное
воздействие хозяйственной деятельности человека (вырубка и посадка лесов,
создание пастбищ и сенокошение, затопление и осушение территорий,
механическая и химическая обработка почвы, строительные работы и т. д.).
Человек воздействует на моховой покров и просто вытаптывая его и уплотняя
почву при ходьбе. Даже слабое нарушение подстилки в хвойных лесах ведет к
отмиранию многих видов мхов, а дальнейшее вытаптывание может повести и к
смене одного биоценоза другим.
Рассмотренная связь мохообразных с различными факторами внешней среды
объясняет, почему отдельные мохообразные или их сообщества можно встретить
в самых разных климатических поясах (от экваториального до арктического) и
на разных высотах над уровнем моря (от глубоких низин до альпийского
пояса). Наибольшее число видов мохообразных приурочено к дождевым
тропическим лесам, где почти все они являются эпифитами. При продвижении в
более высокие широты число видов мохообразных уменьшается, но роль
отдельных видов в сложении растительного покрова часто значительно
возрастает в силу их большей по сравнению с сосудистыми растениями
приспособленности к крайним условиям существования в арктическом поясе.
ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ МОХООБРАЗНЫХ И ИХ РОЛЬ В ПРИРОДЕ
Малозаметные и непривлекательные на первый взгляд мохообразные играют
большую и важную роль в жизни, природы. Улавливая энергию Солнца, выделяя
кислород, участвуя в круговороте вещества и энергии на Земле, мохообразные,
как и другие растения, представляют собой незаменимый компонент биосферы
Земли, неотъемлемой частью которой является и человек.
Способные переносить резкие колебания температуры, избыточное увлажнение
или жестокие засухи, приспособленные к жизни на бедных субстратах,
мохообразные образуют сообщества в таких местах, где высшие сосудистые
растения угнетены или вовсе не могут существовать. Мохообразные обычно
входят в состав первичных растительных группировок на поверхности скал и
камней, они часто являются пионерами зарастания углублений, заполненных
водой, и обнаженных почв. Постепенно отмирая, пионерные виды мохообразных
подготавливают субстрат для поселения других видов мохообразных или
сосудистых растений.
Иногда роль мохообразных в сообществе сильно возрастает в связи с резким
изменением условий местообитания, вызванным воздействием животных, человека
и факторов, обусловленных жизнедеятельностью самого сообщества растений.
Например, уничтожение леса — этого мощного насоса, выкачивающего влагу из
почвы,— в бессточных местах или в местах со слабым стоком и близким к
поверхности уровнем грунтовых вод приводит к появлению в почве избыточной
влаги. Начинается процесс заболачивания. На почве, покрытой до вырубки,
например, черникой, лесными травами и некоторыми лесными мхами, появляется
сплошной покров из мха политриха обыкновенного (Polytrichum commune). Затем
появляются сфагны, роль которых в растительном покрове постепенно
возрастает, и наконец образуется моховоэ болото. При возобновлении леса
нарушенный баланс влаги в почве восстанавливается, сфагновые и политриховые
мхи уступают место другим, характерным для леса мхам и цветковым растениям.
Заболачивание лесов может иметь и необратимый характер. Обычно такой
процесс наблюдается по периферии крупных сфагновых болот, которые
увеличиваются и распространяются в связи с общеклиматическими изменениями.
На севере таежной зоны, там, где количество выпадающих осадков достаточно
велико, нередко происходит заболачивание лугов. Накапливающееся при
отмирании трав органическое вещество в условиях влажного и прохладного
климата не успевает разлагаться и превращается в торфяной слой, на котором
поселяются мхи, впоследствии образующие сплошной ковер. Если человек не
вмешается в жизнь луга, не улучшит аэрацию и питательный режим почвы, луг
может превратиться в болото.
Широко известна роль мохообразных в сложении растительного покрова гипновых
и сфагновых болот. Но роль болот не сводится лишь к тому, что на них
добывают торф, который используется в качестве топлива, сырья для
химической промышленности, материала, употребляемого в строительстве и в
сельском хозяйстве. Болота — это и место обитания многих, в том числе
промысловых, животных, и неиспользуемые пока в должной мере ягодные угодья.
Особенно велика роль болот (особенно верховых сфагновых болот) как
резервуаров пресной воды и регуляторов гидрологического режима территории.
Впитывая в себя как губка летние и зимние осадки, болота постепенно отдают
их в течение года почве и вытекающим из них ручейкам — источникам великих
рек. Нередко осушение даже небольших болот, продиктованное сиюминутной
хозяйственной пользой (мелиорация участка леса или поймы, получение торфа
для удобрения и т. п.) оборачивается большими потерями не только для живой
природы, но и для на-. родного хозяйства — обмелением и заилением рек,
понижением уровня грунтовых вод на уже существовавших угодьях.
Велика роль мохообразных в сохранении природного равновесия в районах
распространения вечной мерзлоты — в тундре, лесотундре, редкостойной тайге,
особенно на участках, вложенных рыхлыми льдистыми грунтами. В таких местах
сплошной мохово-лишайниковый покров и небольшой торфянистый слой защищают
льдистые грунты от нагревания солнечными лучами. Нарушение целостности
мохового покрова (при пожарах, проезде транспорта и вырубке леса в теплое
время года, строительстве и т. д.) ведет к увеличению глубины протаивания,
к усилению мерзлотных процессов в грунтах. Часто при этом происходят
катастрофические, а главное, необратимые изменения ландшафта. На месте
устойчивых форм рельефа образуются овраги, термокарстовые озерно-болотные
котловины, возникают оползни, оплывины. Сокращаются площади лесов, ценных
пастбищных и охотничьих угодий, разрушаются сооружения. Все это необходимо
учитывать при хозяйственном освоении территории Крайнего Севера и Восточной
Сибири.
Непосредственно используются человеком лишь немногие мохообразные. Сфагны,
обладающие антибиотическими свойствами, большой влагоемкостью и хорошими
теплоизоляционными качествами, употреблялись в медицине для перевязок и
поныне используются некоторыми народностями (особенно в зимнее время)
вместо пеленок при уходе за младенцами. Используются сфагны в качестве
теплоизоляционного материала в строительстве. Риччия плывущая и некоторые
мхи выращиваются в аквариумах. Маршанция изменчивая (Marchantia polymorpha)
и фунария гигрометрическая (Funaria hygrometrica) — излюбленные объекты
экспериментальной ботаники в опытах по изучению воздействия различных
факторов внешней среды на растения. Мохообразные используются также как
индикаторы загрязнения атмосферы, глубины протаивания грунта и нарушения
условий жизни в биоценозах. В таких случаях, обследуя флору мохообразных
какого-либо района, обращают внимание на наличие или отсутствие в ней
видов, характеризующихся уже известной степенью чувствительности к примеси
в воздухе сернистого газа, к заболачиванию территории и т. п.
ПРЕДСТАВИТЕЛИ МОХООБРАЗНЫХ ОРЕНБУРГСКОЙ ОБЛАСТИ
Класс Антоцеротовые (Аnthocerotae) не представлен.
Класс Печеночники (Нераticае) представлен:
Подклассом Маршанциевых:
семейством Маршанциевые, родом Прейссия, видом Прейссия квадратная;
семейством Маршанциевые, родом Маршанция, видом Маршанция многообразная;
подклассом Юнгерманниевых:
семейством Блазиевые,
родом Блазия,
видом Блазия маленькая;
семейством Радуловые,
родом Радула,
видом Радула сплющенная;
семейством Порелловые,
родом Порелла,
видом Порелла плосколистная;
семейством Фрулланиевые,
родом Фруллания,
видом Фруллания рассширенная;
Класс Мхи (Мusci) представлен:
Подклассом Сфагновые,
семейством Сфагновые,
родом Сфагн, около 40 видов (Вульфа, Гиргензона, дубравный и т.д.)
Подклассом Бриевые,
семейством Политриховые,
родом Политрих,
видами Полтитрих волосконосный, можжевеловый;
семейством Дитриховые,
родом Дитрих,
видом Дитрих кривостебельный,
родом Цератодон,
видом Цератодон пурпурный;
родом Дистихий,
видом Дистихий волосовидный.
Приведенный перечень не исчерпывает представителей мохообразных в
Оренбургской области. Он только иллюстрирует их соотношение: отсутствие в
наших краях представителей класса Антоцеротвые, незначительность класса
Печеночники и довольно внушительный (но не полный) список представителей
класса Мхи.
ЛИТЕРАТУРА
. БОЛЬШАЯ ЭНЦИКЛОПЕДИЯ КИРИЛЛА И МЕФОДИЯ.- М., 1998 г.
. Гарибова Л.В., Дундин Ю.К., Коптяева Т.Ф., Филин В.Р. – ВОДОРОСЛИ,
ЛИШАЙНИКИ И МОХООБРАЗНЫЕ СССР.- М,: Мысль, 1978 г.
. Зиринг К. Е., Ляхин Ю.И. – ОСНОВЫ ЭКОЛОГИИ.- Л., 1977 г.
. Рузалин Г.И. КОНЦЕПЦИЯ СОВРЕМЕННОГО ЕСТЕСТВОЗНАНИЯ.- М,: 1997г.
. Суворов В.В. – БОТАНИКА.- Л,: Сельскохозяйственная литература, журналы
м плакаты, 1961 г.
Страницы: 1, 2
|