рефераты бесплатно

МЕНЮ


Эволюция биологических механизмов запасания энергии

Бактериородопсиновый фотосинтез

Со временем все меньше ультрафиолетовых квантов достигало поверхности

Земли. Причиной тому было образование озонового слоя атмосферы в условиях

повышения в ней концентрации кислорода. Кислород образовывался, по-

видимому, вследствие фотолиза паров воды под действием того же

ультрафиолетового облучения. Чтобы выжить в новых условиях, древние

клетки должны были переключиться с ультрафиолетового света на какой-либо

иной источник энергии, все еще доступный для них в новых условиях. Таким

источником стал, вероятно, видимый свет.

[pic]

Рис. 3. Как первичная клетка могла избавиться от ионов НГ, образуемых

гликолизом: а - облегченная диффузия ионов Н+ посредством белка (фактора

F0), образующего Непроводящий путь сквозь клеточную мембрану; б -

комплекс факторов F0 и F, (Н+ - АТФаза) активно откачивает из клетки ионы

Н+ за счет гидролиза АТФ. Мембранные липиды показаны горизонтальной

штриховкой, белки не заштрихованы

Другой сценарий эволюции мог бы состоять в том, что возникновение

фотосинтеза, использующего видимый свет, произошло еще до помутнения

атмосферы, а именно при проникновении жизни в более глубокие уровни

океана, лишенные ультрафиолета. Замена опасного ультрафиолетового

излучения на безопасный видимый свет могла бы быть тем признаком, который

лег в основу естественного отбора на данном этапе эволюции. В рамках этой

концепции создание озонового слоя имеет биогенную природу, явившись

результатом фотолиза воды системой хлорофилльного фотосинтеза зеленых

бактерий и цианобактерий.

Новый фотосинтез должен был, как и прежде, образовывать АТФ, который к

тому времени уже прочно занял место в центре метаболической карты,

выполняя роль "конвертируемой энергетической валюты" клетки. Однако

аденин уже не мог играть роль улавливающей свет антенны, так как его

максимум поглощения находится в ультрафиолетовой, а не в видимой области

спектра. До нас дошли два типа фотосинтетических устройств, использующих

видимый свет. В качестве антенны в одном из них служит хлорофилл, а в

другом — производное витамина А, ретиналь, соединение с особым белком,

названным бактериородопсином. Хлорофилл обнаружен у зеленых растений и

почти у всех фотосинтезирующих бактерий. Исключение составляет одна

группа соле- и теплоустойчивых архебактерий, содержащих бактериородопсин.

Тем не менее именно бактериородопсин выглядит как эволюционно первичный

механизм запасания клеткой энергии видимого света.

Бактериородопсин — светозависимый протонный насос. Он способен активно

откачивать ионы Н+ из клетки за счет энергии видимого света, поглощенного

ретиналевой частью его молекулы. В результате световая энергия

превращается в трансмембранную разность электрохимических потенциалов

ионов Н+ (сокращенно протонный потенциал, или ?[pic]Н+). Для бактерий

?[pic]Н+ - это свободная энергия ионов Н+, откачанных из клетки во

внешнюю среду. Ионы Н+ как бы стремятся вернуться в клетку, где их стало

меньше и где возник недостаток положительных электрических зарядов из-за

действия бактериородопсинового Н+ - насоса. Энергия света, запасенная

таким образом в виде ?[pic]Н-, освободится, если позволить ионам Н+ войти

обратно в клетку. У микробов, имеющих бактериородопсин, ионы Н+ входят

через комплекс факторов F0 и F1 таким образом, что освобождающаяся

энергия используется для синтеза АТФ. Нетрудно представить себе, как

возник фотосинтез АТФ, катализируемый бактериородопсином и комплексом

F0F1 С появлением бактериородопсина клетка научилась создавать ДДН+ за

счет видимого света, а эта ?[pic]Н+, образовавшись, просто развернула

вспять Н+ - АТФазную реакцию, существовавшую ранее в качестве механизма

откачки из клетки гликолитических ионов Н+. Так комплекс F0F1 мог

превратиться из АТФазы в АТФ-синтетазу (рис. 4).

Устройство бактериородопсина намного проще системы хлорофилльного

фотосинтеза. Белковая часть бактериородопсина представляет собой одну

полипептидную цепь средней длины, которая не содержит других коферментов

и простетических групп, кроме ретиналя. Бактериородопсин чрезвычайно

устойчив: без потери активности его можно кипятить в автоклаве при +

130°С, изменять содержание NaCl в омывающем мембрану растворе от нуля до

насыщения, в широких пределах менять рН этого раствора. Более того, можно

удалить выступающие из мембраны концевые участки полипептидной цепи и

даже расщепить эту цепь в одном месте по середине без ущерба для

активности насоса. В то же время эффективность бактериородопсина как

преобразователя энергии сравнительно низка: всего 20% энергии светового

кванта превращается в ?[pic]Н+. При этом на один поглощенный квант через

мембрану переносится один ион Н+.

[pic]

Рис. 4. Бактериородопсиновый фотосинтез со-лелюбивых архебактерий.

Ионы 1-Г откачиваются из клетки бактериородопсином - белком, содержащим

ретиналь в качестве хромофора, то есть группировки, поглощающей видимый

свет. Ионы Н* возвращаются в клетку, двигаясь "под гору" через Н+

-АТФазный комплекс F0F,. При этом оказывается, что Н+ - АТФаза

катализирует обратную реакцию, то есть синтез АТФ, а не его гидролиз

Хлорофилльный фотосинтез

Хлорофилльный фотосинтез отличается от бактериородопсинового большей

эффективностью использования светового кванта. Он устроен таким образом,

что либо на каждый квант переносится через мембрану не один, а два иона

Н+, либо помимо транспорта Н+ происходит запасание энергии в форме

углеводов, синтезируемых из С02 и Н2О. Вот почему бактериородопсиновый

фотосинтез был оттеснен эволюцией с авансцены. Он сохранился только у

бактерий, живущих в экстремальных условиях, где более сложный и менее

устойчивый хлорофилльный фотосинтез, по-видимому, просто не может

существовать.

Хлорофилльный фотосинтез катализируется ферментной системой,

включающей несколько белков. Квант света поглощается хлорофиллом,

молекула которого, перейдя в возбужденное состояние, передает один из

своих электронов в фотосинтетическую цепь переноса электронов. Эта цепь

представляет собой последовательность окислительно-восстановительных

ферментов и коферментов, находящихся во внутренней мембране бактерий или

хлоропластов растений, где локализованы также белки, связанные с

хлорофиллом. Компоненты цепи содержат, как правило, ионы металлов с

переменной валентностью (железо, медь, реже марганец или никель). При

этом железо может входить в состав тема (в таком случае белки называются

цитохромами). Большую роль играют также негемовые железопротеиды, где ион

железа связан с белком через серу цистеина или реже азот гистидина.

Помимо ионов металлов роль переносчиков электронов играют производные

хинонов, такие, как убихинон, пластохинон и витамины группы К.

Перенос по цепи электрона, отнятого от возбужденного хлорофилла,

завершается по-разному в зависимости от типа фотосинтеза. У зеленых

бактерий, использующих комплекс хлорофилла и белка, называемый

фотосистемой 1 (рис. 5, а), продуктом оказывается НАДН, то есть

восстановленная форма НАД+. Восстанавливаясь, то есть присоединяя два

электрона, НАД+ связывает также один Н+. В дальнейшем образованный таким

образом НАДН окисляется, передавая свой водород на различные субстраты

биосинтезов.

Что касается хлорофилла, окисленного цепью, то у зеленых серных

бактерий он получит недостающий электрон от сероводорода (H,S). В

результате образуются также элементарная сера и ион Н+. Белок, окисляющий

H2S, расположен на внешней поверхности бактериальной мембраны, а белок,

восстанавливающий НАД+, — на внутренней ее поверхности. Вот почему

оказывается, что запускаемый светом перенос электронов от H,S к НАД"1"

образует ионы Н+ снаружи и потребляет их внутри бактерии. При этом

внутренний объем клетки заряжается отрицательно относительно внешнего.

Тем самым создается ?[pic]Н+, которая потребляется Н+ - АТФ-синтазой

(комплексом факторов F0 и F,), образующей АТФ при переносе ионов Н "под

гору", то есть снаружи внутрь.

Другой тип бактериального фотосинтеза обнаружен у пурпурных бактерий

(рис. 5. б). Здесь действует набор ферментов, отличающихся от ферментного

комплекса зеленых бактерий. Это несущая хлорофилл фотосистема 2 и

комплекс III. Как и в предыдущем случае, процесс начинается с поглощения

кванта хлорофиллом. Первоначатьно перенос электронов происходит по

фотосистеме 2.

Затем вступает комплекс III, способный транспортировать электроны

сопряженно с откачкой ионов Н+ из бактерии. Процесс завершается

возвращением электрона с комплекса III на хлорофилл. Что касается ионов

Н+, то они возвращаются в клетку через Н+-АТФ-синтазу, образуя АТФ.

Отличительная черта фотосинтеза у пурпурных бактерий состоит в том,

что система не нуждается во внешнем доноре электронов. Откачка ионов Н+

осуществляется путем циклического переноса электронов, поддерживаемого

энергией света. Данное обстоятельство можно отнести, по-видимому, на счет

эволюционного усовершенствования фотосинтеза пурпурными бактериями,

которые по многим признакам являются эволюционно более продвинутой

группой, чем зеленые серные бактерии.

[pic]

[pic]

Рис. 5. Хлорофилльный фотосинтез зеленых серных (а) и пурпурных (б)

бактерий: а - хлорофилл, связанный с особым белковым комплексом -

фотосистемой 1 (ФС1), возбуждается квантом света и отдает электрон по

цепи электронных переносчиков на НАД+. Восстанавливаясь, НАД* связывает

внутриклеточный ион НГ. Потеря электрона на хлорофилле компенсируется

окислением сероводорода до серы и иона ИГ снаружи бактериальной клетки.

Движение Н+ внутрь клетки через комплекс F0 F1 дает АТФ; б - хлорофилл,

связанный с белком фотосистемы 2 (ФС2), поглощает квант света и запускает

циклический перенос электронов. В этом процессе участвуют переносчики

электронов ФС2 и дополнительного белкового комплекса III. Перенос

электронов комплексом III сопряжен с откачкой ионов Н+ из клетки.

Откачанные ионы I-Г возвращаются через комплекс F0 F, с образованием АТФ

Следующим шагом в эволюции фотосинтеза стали, по-видимому,

цианобактерии. Цепь переноса электронов в этом случае представляет собой

комбинацию: а) фотосистемы 1 зеленых бактерий, б) фотосистемы 2 и

комплекса III пурпурных бактерий и в) дополнительного комплекса,

расщепляющего воду на О2 и Н+ (рис. 6). Фактически донором электронов

вместо сероводорода (встречающегося в достаточных количествах лишь в

некоторых приданных нишах) служит вездесущая вода, запасы которой

практически неограниченны. В результате конечный акцептор электоров —

НАДФ+ восстанавливается, а вода окисляется. Образующийся НАДФН окисляется

затем сложной системой восстановления углекислого газа до глюкозы. Таким

образом, фотосинтез цианобактерии параллельно с образованием АТФ дает

углевод — одно из главных резервных веществ современных живых клеток. Нет

сомнений, что цианобактерия является эволюционным предшественником

хлоропластов — органелл зеленых растений, энергетика которых устроена в

основном по той же схеме, что показана на рис. 6.

ДЫХАТЕЛЬНЫЙ МЕХАНИЗМ ЭНЕРГООБЕСПЕЧЕНИЯ

Побочным продуктом фотосинтеза у цианобактерий и растений служит

молекулярный кислород. Нарастание его концентрации в атмосфере привело к

появлению ферментов, убирающих этот сильный окислитель, опасный для

жизнедеятельности. Вероятно, первой функцией ферментов, восстанавливающих

О2 до Н2О, было снижение внутриклеточной концентрации кислорода. Однако в

дальнейшем аэробная клетка научилась извлекать пользу из этого процесса,

создав дыхательную цепь электронного транспорта, сопряженного с откачкой

ионов Н+.

Дыхательная цепь некоторых современных бактерий включает уже знакомый

нам комплекс III, служащий связующим звеном между двумя другими белковыми

комплексами. Однако это уже не фотосистемы 1 и 2, а ферменты, выполняющие

функции, противоположные таковым фотосистем 1 и 2. Ферменты, о которых

идет речь, были названы комплекс I и комплекс IV.

Комплекс I не восстанавливает никотинамидный нуклеотид, а окисляет

его. Комплекс IV не окисляет воду до О2, а восстанавливает О2 до воды. В

итоге мы имеем сложную цепь реакций, начинающихся с окисления НАДН и

кончающихся восстановлением О2. Все три комплекса дыхательной цепи

способны откачивать из клетки ионы Н+ сопряжено с переносом электронов

(рис. 7).

[pic]

Рис. 6. Хлорофилльный фотосинтез цианобактерии. Квант света,

поглощенный хлорофиллом фотосистемы 1, возбуждает перенос электронов по

цепи, что завершается восстановлением НАДФ+ до НАДФН. Окисленный

хлорофилл фотосистемы 1 восстанавливается комплексом III, который, в свою

очередь, получает электрон от фотосистемы 2. Донирование электрона

фотосистемой 2 требует еще одного кванта света (поглощаемого хлорофиллом

этой фотосистемы). Потеря электрона на хлорофилле фотосистемы 2

компенсируется за счет окисления молекулы воды до О2 и Н+. Ферменты,

катализирующие всю цепь реакций переноса электрона от Н2О до НАДФ*,

расположены в мембране таким образом, что ионы Н+ откачиваются из

бактериальной клетки, чтобы затем войти внутрь через FCF. и сделать АТФ.

В хлоро-пластах зеленых растений происходят те же события, но ориентация

всех ферментов противоположна той, которая имеет место у цианобактерии и

показана на рис. 6. Соответственно у хлоропластов фотосинтетическая цепь

накачивает ионы Н+ внутрь, а комплекс F0F, переносит их наружу

Подобно тому как хлоропласты произошли от цианобактерии, митохондрии

животных, растений и грибов ведут свое происхождение от аэробных

бактерий. Поэтому неудивительно, что митохондриальная дыхательная цепь

описывается той же схемой, что изображена на рис. 7.

[pic]

Рис.7. Механизм дыхательного фосфорилирования в аэробных бактериях и

митохондриях. Ферментные комплексы I, III и IV катализируют перенос

электронов от НАДН к О2 с образованием воды. Перенос электронов сопряжен

с откачкой ионов Н*. Возвращение ионов Н+ через F0F1 приводит к синтезу

АТФ

ФОТОСИНТЕЗ И БИОСФЕРА

Основным и практически неиссякаемым источником энергии на поверхности

Земли является энергия солнечного излучения, постоянным потоком

поступающая из космоса благодаря протеканию термоядерных реакций на

ближайшем к нам светиле — Солнце. Как показано на рис. 1, спектр

поступающего на Землю солнечного излучения соответствует спектру

излучения абсолютно черного тела, нагретого до 5900 К. Полный поток

солнечного излучения (измеренный за пределами земной атмосферы),

приходящийся на единицу поверхности, нормальной к направлению на Солнце,

близок к 1400 Вт/м2. Значительная часть этой энергии приходится на

область видимого и ближнего инфракрасного излучения (0,3 - 1,0 мкм) —

фотосинтетически активную радиацию, эффективно поглощаемую пигментами,

участвующими в фотосинтезе растений и фотосинтезирующих бактерий.

Какая бы часть спектра этого излучения ни поглощалась на Земле, это в

конечном счете приводит главным образом к нагреванию поверхности планеты

и ее атмосферы, или же энергия вновь испускается в космическое

пространство. Какова же роль фотосинтеза, фотосинтезирующих организмов в

улавливании этой энергии? Почему утверждают, что фотосинтез - это

энергетическая основа биологических процессов, энергетический движитель

развития биосферы? Почему говорят как о фотоавтотрофии (то есть о питании

за счет света) биосферы в целом, так и о фотоавтотрофии человечества, а

жизнь на Земле называют космическим явлением прежде всего потому, что она

существует и развивается за счет энергии, поступающей к нам из космоса —

от ближайшего космического светила?

Как известно, фотосинтез растений заключается в преобразовании и

запасании солнечной энергии, в результате которого из простых веществ —

углекислоты и воды — синтезируются углеводы и выделяется молекулярный

кислород. В общем виде этот процесс можно описать следующим уравнением

(рис. 2).

Несмотря на кажущуюся простоту фотосинтеза, на Земле, пожалуй, нет

более удивительного процесса, который смог бы в такой степени

преобразовать нашу планету.

ЗАПАСАНИЕ ЭНЕРГИИ

Как следует из уравнения (рис. 2), на каждый ассимилированный в

процессе фотосинтеза моль углекислоты запасается 114 ккал энергии. В чем

же состоит достоинство запасания солнечной энергии растениями по

сравнению с неорганизованной ("нефотосинтезирующей") системой? Любое

вещество, поглощая квант солнечной энергии, переходит в возбужденное

состояние, что уже можно рассматривать как преобразование энергии

электромагнитного излучения и ее запасание. Однако энергия электронного

возбуждения очень быстро (за 10-13 – 10-11 сек) растрачивается на тепло

или же вновь излучается в пространство (для сложных органических молекул

типа хлорофилла этот процесс происходит за 10-8 – 10-9 сек) и,

следовательно, в виде возбужденных состояний энергия света может быть

запасена лишь на незначительные доли секунды. В результате же фотосинтеза

энергия поглощенного кванта света (или, лучше сказать, часть этой

энергии) запасается надолго: от минут и часов до сотен и даже миллионов

лет (как это имело место, например, при образовании горючих ископаемых —

нефти, природного газа, каменного угля, торфа в результате разложения

наземных и морских растений или животных). Но этим, конечно, не

исчерпывается специфика фотосинтеза в использовании солнечной энергии.

Страницы: 1, 2, 3


Copyright © 2012 г.
При использовании материалов - ссылка на сайт обязательна.