Эволюционная теория Дарвина

было представлено архаическими копытными — кондиляртрами. Это были довольно

небольшие (от нескольких десятков до 170—-180 см) животные, внешне,

пожалуй, больше походившие на хищников, чем на копытных, и сохранявшие

большие острые клыки.

Среди этих последних уже в позднем палеоцене и эоцене появились более

специализированные, крупные и нередко причудливые формы. Характерны в этом

отношении диноцераты (Dinocerata — страшнорогие), которые были самыми

крупными наземными млекопитающими эоценовой эпохи, достигавшими размеров

современных носорогов. Это были массивные животные; их пятипалые,

относительно короткие и толстые конечности несли копыта. Череп у некоторых

форм (на пример, у уинтатерия, Рис. 20) имел рогоподобные костные выросты и

кинжалообразные острые клыки. Вероятно, эти крупные животные были хорошо

защищены от нападений современных им хищников. Однако дипоцераты вымерли

уже к концу эоцена. Скорее всего, их вымирание вызвано конкуренцией с более

прогрессивными группами копытных, которую диноцераты проиграли благодаря

общему консерватизму, своей организации, в частности сохранению

относительно небольшого головного мозга.

В палеоцене и эоцене появились такие прогрессивные группы

растительвоядных млекопитающих, как непарнокопытные, парнокопытные,

грызуны, и ряд других. Их быстрая адаптивная радиация привела к вымиранию

архаических групп растительноядных зверей: многобугорчатых (уже к среднему

эоцену), кон- диляртр (к концу эоцена), диноцерат и родственных последним

пантодонтов. Своеобразным убежищем для некоторых примитивных групп

млекопитающих стала Южная Америку которая к концу раннего эоцена

обособилась от Северной Америки и оставалась изолированной до плиоцена. В

палеогене и неогене там существовал удивительный мир причудливых форм,

сохранивших общий примитивный уровень организации. Среди высших копытных

раньше других начали адаптивную радиацию непарнокопытные, которые уже в

эоцене были представлены большим разнообразием форм. Центром эволюции этого

отряда была, по-видимому, Северная Америка. Непарнокопытные пережили

максимальный расцвет в палеогене, причем их эволюционная история стала

одной из самых ярких страниц в кайнозойской палеонтологической летописи.

Примитивные эоценовые непарнокопытные были небольшими животными, у

которых уже начались изменения конечностей, связанные с их приспособлением

к быстрому бегу. В филогенезе лошадей происходило постепенное увеличение

размеров, сопровождавшееся удлинением морды. Дальнейшая эволюция лошадей

связана с приспособлением к жизни в открытых местообитаниях, широко

распостранившихся в неогене. Тенденция к увеличению размеров тела еще ярче,

чем у лошадиных, была выражена у титанотериев и носорогов. Эволюция обеих

этих групп также началась с небольших эоценовых форм. Но уже в олигоцене

эти непарнокопытные были представлены огромными животными, с размерами

которых могут сравниться среди наземных млекопитающих лишь неогеновые

хоботные. Титанотерии, или бронтотерий (Рис. 21), достигали в холке высоты

около 2,5 м при длине тела до 4,5м. Их длинный и низкий череп с

поразительно маленькой мозговой полостью нес на носовых или лобных костях

большие рогоподобные выступы, парные или в виде толстого срединного «рога»,

раздвоенного у вершины.

Титанотерии вымерли уже в раннем олигоцене. Их заместили представители

другой группы непарнокопытных — носороги, дожившие до нашего времени в лице

немногих представителей. В олигоцене и неогене это была процветающая и

очень разнообразная группа. Однако путь эволюционных преобразований

приводил к формированию механически несовершенной конструкции конечностей

(редукция пальцев опережала преобразования запястья и предплюсны), которая

не обеспечивала надлежащего перераспределения нагрузок. В итоге при

конкуренции с представителями адаптивных линий инадаптивные (В. О.

Ковалевский назвал инадаптивным такой путь эволюционных преобразований, при

котором формирующееся приспособление несет в себе предпосылки для

возникновения тех или иных внутренних противоречий; последние нарастают по

мере развития приспособления, приводя в конце концов к эволюционному

тупику) формы в дальнейшем вымирали. Филогенетические изменения как по

адаптивному (свободному от подобных внутренних противоречий), пути

происходят под контролем естественного отбора и всегда являются

приспособительными (так что сам термин «инадаптивный» =

неприспособительный). Отбор благоприятствует любым изменениям, дающим какой-

либо выигрыш в борьбе за существование на данном историческом этапе, и не

может «предвидеть» дальнейшей судьбы происходящих преобразований. Поэтому

равно возможны и адаптивные и инадаптивные варианты изменений, поскольку

вредные последствия инадаптивного пути (например, рис. 22) проявляются лишь

на последующих этапах филогенеза и не сами по себе, а при конкуренция с

более удачными, адаптивными вариантами.

Оригинальная фауна Африки.

В Африке тем временем сформировалась своя оригинальная фауна

растительноядных млекопитающих. В состав этой фауны входили внешне резко

различающиеся животные: огромные хоботные, небольшие даманы, или жиряки,

напоминающие внешним обликом и образом жизни некоторых грызунов, вымершие

еще в палеогене эмбритоподы, отдаленно похожие на носорогов или

титанотериев, и перешедшие к водному образу жизни сиреновые.

Рассмотрим древнейшего из известных представителей хоботных -

меритерия из позднего эоцена и раннего олигоцона Египта, а также

мастодонтов. Меритерий был величиной с тапира и внешне, вероятно, походил

на это животное, имея зачаточный хобот. Вторые пары резцов в верхней и

нижней челюсти были сильно увеличены; их дальнейшая гипертрофия у более

поздних хоботных привела к формированию бивней. В раннем олигоцене

появились древнейшие мастодонты — более высокоразвитые хоботные, внешне уже

напоминавшие настоящих слонов. По паре гипертрофированных резцов-бивней

было как в верхней, так и в нижней челюсти. Морда у мастодонтов оставалась

удлиненной, поэтому хобот (результат разрастания верхней губы и носа) был

относительно коротким. Мастодонты были много крупнее меритерия, некоторые

виды уже в олигоцене достигали размеров современных слонов. Мастодонтами

называют представителей нескольких семейств, существовавших с олигоцена до

плейстоцена.

Интересно возникновение в раннем эоцене крупных наземных нелетающих

птиц с редуцироваиными крыльями. Некоторые из них обладали высоким

массивным клювом с острыми краями и были, вероятно, опасными хищниками.

Североамериканская эоценовая диатрима (Рис. 23), достигавшая двухметровой

высоты, и более поздний, миоценовый фороракос из Южной Америки, пожалуй,

напоминали двуногих хищных динозавров (разумеется, на более высоком уровне

организации). Существование таких крупных нелетающих птиц показывает, что

после вымирания динозавров птицы, как и млекопитающие, сделали попытку

занять освободившиеся в биоценозах экологические ниши крупных хищников.

Неудача птиц в этой роли может быть связана с меньшим (по сравнению со

зверями) совершенством размножения и трудностями насиживания яиц и

выращивания птенцов для нелетающих видов, численность которых, как крупных

хищников, не могла быть высокой. Во всяком случае, эти своеобразные

«пернатые динозавры» вымерли после появления высших групп хищных

млекопитающих. Уже с позднезоценового времени известны пингвины, вся

история которых проходила в южном полушарии. Ископаемые пингвины найдены в

Новой Зеландии и Южной Америке.

Развитие Жизни в Неогене

В неогене получили преобладание виды наземных животных,

приспособленные к жизни в открытых и относительно сухих местообитаниях типа

лесостепей, степей и саванн. В олигоцене вымерли многие формы, тяготевшие к

лесам, влажным лугам, заболоченным участкам и тому подобным местам,

характерным для палеогена. Эта судьба постигла многие группы

непарнокопытных. Зато парнокопытные начиная с олигоцена широко

распространились и быстро прогрессировали. Особенно это относится к

наиболее новым их группам: оленям, жирафам, вилорогам и многочисленным

полорогим. Успех этих форм преждо всего связан со специализацией зубов и

пищеварительной системы к переработке грубых растительных кормов, злаков.

В неогене максимального расцвета достигли также хоботные,

расселившиеся из Африки в Евразию, затем в Северную и наконец в Южную

Америку. Центральный эволюционный ствол хоботных был представлен

мастодонтами, среди которых появились очень разнообразные формы: с коротким

и длинным хоботом, различного строения бивнями и т. п. Чрезвычайно

своеобразны были так называемые лопаторылые мастодонты, y которых передняя

область нижней челюсти чрезвычайно удлинилась, образовав вместе с огромными

уплощенными резцами своего рода «совок» или «лопату», далеко выдвинутую

вперед и имевшую чудовищную длину: у животного, достигавшего в холке высоты

2,5 м, нижняя челюсть составляла более 2 м. По-видимому, лопаторылые

мастодонты использовали свою феноменальную нижнюю челюсть как лопату,

подцепляя ею какой-то растительный корм: сочные листья, клубни или

корневища водных растений.

От мастодонтов в миоцене возникли и настоящие слоны. Иx родиной,

вероятно, была Южная Азия, откуда они в плиоцене расселились в Европу,

Северную Америку и Африку. У слонов, в отличие от мастодонтов и динотериев,

сохранилась лишь верхне челюстная пара бивней, но особенно характерной

чертой настоящих слонов является строение их огромных коренных зубов.

0билию растительноядных млекопитающих в лесостепях и неогена

соответствует и разнообразие хищников. В миоцене существовали уже все

семейства современных хищных млекопитающих, представленные главным образом

примитивными формами (большинство современных родов известно начиная с

плейстоцена). Среди ископаемых кошачьих интересна группа так называемых

саблезубов, существовавшая с олигоцена до плейстоцена. Этих хищников иногда

называют «саблезубыми тиграми», но к тиграм они были не более близки, чем к

львам, леопардам или домашним кошкам (которые являются представителями

другого подсемейства кошачьих, собственно кошек). Саблезубы обладали

огромными, уплощенными с боков клыками, достигавшими у крупных форм длины

около 15 см; этим клыкам хищники и обязаны своим названием. Череп имел

относительно длинную (по сравнению с собственно кошачьими) морду.

Своеобразным было и телосложение саблезубов, характеризовавшееся

коренастым, крепким туловищем, мощной шеей и могучими когтистыми лапами,

причем передние конечности были длиннее и, видимо, сильнее задних. Такой

тип телосложения совсем не соответствует способам охоты, характерным для

современных кошачьих; едва ли саблезубы могли совершать дальние прыжки на

добычу из засады или стремительно преследовать ее даже на коротких

расстояниях. Чудовищные клыки и способность чрезвычайно широко открывать

пасть, отводя нижнюю челюсть далеко вниз и назад (под углом, близким к

прямому или даже несколько большим), указывают на то, что главным способом

умерщвления добычи у саблезубов было нанесение страшных ударов клыками,

глубоко вонзавшимися в тело жертвы и причинявших тяжелые ранения. Вероятно,

основной добычей больших саблезубов (среди них имелись и относительно

мелкие виды) были крупные толстокожие животные (хоботные, носороги и др.),

на которых хищники нападали из засады. Вымирание большинства крупных

растительноядных форм к концу плейстоцена привело к вымиранию охотившихся

на них саблезубов.

В миоцене водные млекопитающие пополнились ластоногими. Общие

особенности строения ластоногих сформировались параллельно и независимо в

трех указанных группах. На огромных пространствах Северной Америки, Европы,

Азии и Африки, занятых лесостепями и степями с разной степенью

увлажненности, в позднем миоцене и плиоцене получила широчайшее

распространение характерная фауна, которую называют «гиппарионо-вой» по

самому характерному ее представителю, трехпалой лошади — гиппариону (рис.

24). Многотысячные табуны гиппарионов паслись на лугах и остепненных

участках, перемежавшихся с рощами широколиственных листопадных деревьев и

кустарников (дуб, бук, ясень, вяз, ольха, различные виды тополя, клен,

грецкий орех и др.), и разреженными лесами (включавшими широколиственные и

хвойные деревья: сосны, секвойи, болотные кипарисы), прорезанных долинами

рек и заболоченными низинами. Вместе с гип-парионами обитали разнообразные

антилопы, олени, древние жирафы, хоботные (мастодонты и динотерии),

носороги и страусы (близкие к современным африканским). В состав

гиппарионовой фауны входили, конечно, и хищники (саблезубы, различные

псовые, гиены, росомахи, куницы, и др.), а также различные другие животные

(грызуны, зайцеобразные, обезьяны). По-видимому, гиппарионовая фауна,

рассматриваемая в целом, была в значительной степени предковой для

современной фауны Африки, включающей представителей тех же основных групп

животных. По аналогии с недавним прошлым африканских саванн и по обилию

ископаемых остатков различных копытных в местонахождениях гиппарионовой

фауны можно заключить, что в конце миоцена — плиоцене на огромных

пространствах равнин Старого и Нового Света паслись неисчислимые стада

гиппарионов, антилоп, оленей, хоботных и других растнтельноядных

млекопитающих. Ю. А. Орлов высказал предположение, что в зоне умеренного

пояса, где уже в неогене были отчетливо выражены сезонные изменения

климата, эти гигантские стада копытных и сопровождавшие их хищники должны

были совершать весной и осенью далекие миграции, подобные миграциям

африканских копытных (связанным с сезонным выпадением осадков), но в

гораздо большем масштабе.

Четвертичный Период

В плейстоцене происходило дальнейшее похолодание климата,

сопровождавшееся постепенным отступанием теплолюбивой флоры и фауны в

Евразии и Северной Америке к югу. Широкое распространение получили

листопадныеи хвойные леса, общий облик которых уже напоминал современные

леса умеренного пояса. Состав фауны также приближался к современному;

появились многие ныне существующие роды млекопитающих.

Одиако в плейстоцене сохранялись и более древние формы и группы

животных (мегатерии, токсодонты, мастодонты, динотерии, саблезубы и др.),

особенно многочисленные в Америке. Появились и некоторые своеобразные виды,

которым нe суждено было пережить плейстоценовую эпоху. Среди них интересны

гигантские бобры — трогонтерии, имевшие длину более 2 м; большерогие олени

(рис. 25), достигавшие высоты в холке около 2 м, но особенно замечательные

поистине гигантскими ветвистыми рогами, размах которых превышал 4 м. Из

плейстоценовых отложений известны многочисленные находки крупных нелетающих

страусоподобных птиц, отдельные виды которых дожили до наших дней

(африканские, австралийские и американские страусы), другие вымерли к концу

плейстоцена или были истреблены человеком в совсем недавнее время. Эта

печальная судьба постигла в первую очередь гигантских птиц, обитавших на

островах: мадагаскарских эпиорнисов и новозеландских моа, достигавших в

высоту 3,3 м. На Новосибирских островах, на Аляске, на Украине и т. д. были

обнаружены огромные скопления скелетов мамонтов, так называемые «мамонтовы

кладбища». О причинах возникновение мамонтовых кладбищ было высказано

немало предположении. Наиболее вероятно, что они формировались в результате

сноса течением рек (особенно вовремя весенних половодии или летних

разливов; в паводки всегда погибает много животных) в разного рода

естественные отстойники (заводи, устья оврагов и т.п.) и их накопления там

в течение многих лет. Вместе с мамонтами обитали и шерстистые носороги,

покрытые густой коричневой шерстью.

Облик этих двурогих носорогов, так же как и мамонтов и других животных

мамонтовой фауны, был запечатлен людьми каменного века — кроманьонцами в их

рисунках на стенах пещер. На основании археологических данных можно с

уверенностью утверждать, что древние люди охотились на самых различных

животных, входивших в состав мамонтовой фауны, в том числе и на самых

крупных и опасных — шерстистых носорогов и самих мамонтов (а в Америке на

еще сохранившихся там мастодонтов и мегатериев). В связи с этим

высказывались предположения, что человек мог сыграть определенную роль (по

мнению некоторых авторов, даже решающую) в вымирании многих плейстоценовых

животных. Однако в целом это представляется маловероятным, если учесть

очень ограниченные возможности людей каменного века в их воздействии на

природу, их малочисленность.

Вымирание мамонтовой фауны отчетливо коррелирует с концом последнего

оледенения 10—12 тыс. лет назад. Потепление климата и таяние ледников резко

изменили природную обстановку в прежнем поясе приледниковой тундростепи;

возросла влажность воздуха и усилилось выпадение осадков; как следствие, на

больших территориях развилась заболоченность, зимой увеличилась высота

снежного покрова. Животные мамонтовой фауны, хорошо защищенные от сухого

холода и способные добыватъ себе пищу на просторах тундростепи в

малоснежные зимы ледниковой эпохи, оказались в крайне неблагоприятной для

них экологической обстановке. Обилие снега зимой сделало невозможным

добывание пищи в достаточном количестве. Летом же высокая влажность и

заболачивание почвы, крайне неблагоприятные и сами по себе, сопровождались

колоссальным возрастанием численности кровососущих насекомых (гнуса, столь

обильного в современной тундре), укусы которых изнуряли животных, не давая

им спокойно кормиться (как это происходит и ныне с северными оленями).

Таким образом, мамонтовая фауна оказалась за очень короткий срок (таяние

ледников происходило очень быстро) перед лицом резких изменений среды

обитания, к которым большинство составлявших их видов не сумело столь

быстро приспособиться, и она прекратила существование. Из числа крупных

млекопитающих этой фауны сохранились до наших дней северные олени,

обладающие большой подвижностью и способные совершать дальние миграции:

летом в тундру к морю, где меньше гнуса, а на зиму на ягельные пастбища в

лесотундру и тайгу. Приспособились к новым условиям некоторые мелкие

животные из состава мамонтовой фауны (лемминги, песцы). Но болышинство

видов млекопитающих этой удивительной фауны вымерли к началу голоценовой

эпохи.

После завершения последнего оледенения 10—12 тыс. лет назад Земля

вступила в голоценовую эпоху четвертичного периода, в течение которой

установился современный облик фауны и флоры. Условия жизни на Земле ныне

значительно более суровы, чем на протяжении мезозоя, палеогена и большей

части неогена. И богатство и разнообразие мира организмов в наше время,

судя по всему, существенно ниже, чем за многие прошлые эпохи.

Заключение.

В голоцене все большую возможность воздействия на среду обитания

приобретает человек, "венец творения". В наше время с развитием технической

цивилизации деятельность зюдей стала поистине важнейшим глобальным

фактором, активно изменяющим биосферу, часто далеко не в лучшую для природы

сторону. В связи с формированием: человека современного вида (Homo sapiens)

и развитием человеческого общества в течение четвертичного периода этот

период кайнозойской эры был назван антропогенои. Эволюция самого человека в

общих четрах хорошо известна всем, поэтому я не буду заострять на ней

внимание.

Список литературы.

1. Бернал Д. Возникновение жизни, М„ 1969.

2. Борисяк А. А. Из истории палеонтологии (идея эволюции). М.—Л., 1966.

3. Брукс М. Климаты прошлого. М„ 1952.

4. Варсанофьева В. А. Развитие жизни на Земле. М„ 1948.

5. Голенкин М. И. Победители в борьбе за существование, М., 1959.

6. Ливанов Н. А. Пути эволюции животного мира. М„ 1955.

7. М. Иорданский Н. Н. Развитие жизни на Земле. М. 1979.

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6