Эволюционная теория Дарвина

вероятно, не выдержав конкуренции с представителями возникшей от

пеликозавров более прогрессивной группы звероподобных рептилий — терапсид.

В позднепермской эпохе терапсиды стали доминирующей группой пресмыкающихся.

Этому способствовал целый ряд присущих им прогрессивных особенностей, в

частности усовершенствование наземной локомоции. У большинства рептилий

сохранилось примитивное положение конечностей, при котором плечо и бедро

располагаются в целом горизонтально, локоть и колено направлены вбок, и

тело животного удерживается на весу усилиями мышц конечностей (отсюда

характерное для рептилий пресмыкание), когда брюхо при движении лишь

незначительно приподнимается над субстратом). У высших терапсид локтевой

сустав повернулся назад, коленный — вперед, бедро и плечо (и конечности в

целом) оказались расположенными под телом, высоко приподнявшимся над

субстратом; для поддержки тела при этом не требуется столь значительной

работы мышц, как у типичных пресмыкающихся.

Терапсиды были очень разнообразны: среди них были и хищники различных

размеров, вплоть до трехметровых иностранцевий (рис. 12) с клыками длиной

более 10 см (своего рода саблезубых тигров пермского периода), и

растительноядные животные, иногда имевшие причудливые и загадочные

особенности строения. В некоторых филогенетических стволах рептилий

продолжалось совершенствование приспособлений к насекомоядности, которая

была, вероятно, самой примитивной формой питания пресмыкающихся. Это

направление эволюционных преобразований привело к появлению небольших и

проворных ящерицеобразных животных, причем сходный тип строения

сформировался параллельно в нескольких независимых эволюционных линиях. В

других группах насекомоядных рептилий произошли некоторые прогрессивные

изменения организации, выразившиеся, в частности, в усовершенствовании

черепа. Эти животные, давшие начало двум важнейшим подклассам рептилий —

лепидозаврам и архозаврам,— приобрели удлиненные челюсти, удобные для

схватывания мелкой подвижной добычи. В височной области у них появилась

сначала одна, а затем и вторая пара височных окон, расположенных одно над

другим и разделенных тонким костным мостиком (верхний височной дугой). Так

возник диапсидный тип черепа (рис. 10), легкая и ажурная конструкция

которого позволила вновь усовершенствовать подвижность верхней челюсти и

некоторых связанных с ней костей, древнюю особенность, унаследованную

наземными позвоночными от кистеперых рыб. В породах из верхнепермских

отложений Южной Африки сохранились остатки первых рептилий, имевших

настоящий диапсидный череп — эозухий, наиболее известным представителем

которых была янгина. От эозухий возникли настоящие ящерицы, у которых в

связи с усилением подвижности верхней челюсти редуцировалась нижняя

височная дуга, связывавшая в диапсидном черепе задний конец верхней челюсти

с областью челюстного сустава. В результате череп ящериц приобрел легкую

ажурную конструкцию (рис. 10). Вероятно, эозухие были также предками высших

рептилий, принадлежащих к подклассу архозавров и оставивших самые яркие

страницы в палеонтологической летописи мезозоя.

Мезозойская эра – век рептилий.

Предисловие

После завершения в середине пермского периода оледенения Гондваны

климат Земли стал более теплым (Возможно, это было связано с перемещением

Южного полюса с континента в Тихий океан). Потепление продолжалось на

протяжении мезозойской эры, которая в целом была более однообразной в

климатическом отношении, чем другие эры фанерозоя.

В мезозое господствовали теплые климаты с относительно слабо

выраженной климатической зональностью. При отсутствии оледенений

температура воздуха и воды в океане была, вероятно, значительно выше

современной: на экваторе на 3—5°, в средних широтах на 10°, а в полярных на

20—40°. В то же время происходили важные изменения рельефа Земли и

положения континентов, которые привели к формированию в общих чертах

существующих ныне континентов и океанов.

Триас — Время Обновления Фауны

Рубеж между пермским и триасовым периодами был отмечен существенными

изменениями в характере фауны наземных позвоночных(Рис. 13). В пермское

время преобладающими группами пресмыкающихся были звероподобные рептилии и

котилозавры, тогда как группы с диапсидным черепом (объединяемые иногда под

названием «завропсиды») оставались сравнительно немногочисленными. При этом

нужно отметить, что высшие звероподобные рептилии обладали рядом

прогрессивных признаков, отсутствовавших у завропсид (например, были

способны к пережевыванию пищи, значительно повышавшему степень ее усвоения

в кишечнике; вероятно, териодонты имели волосяной покров и т.д.). Победа в

борьбе за существование была достигнута завропсидами, так сказать, вопреки

прогрессивным чертам организации териодонтов и, очевидно, основывалась на

каких-то важных преимуществах первых.

Английский палеонтолог Памела Робинсон предложила гипотезу,

связывающую изменения фауны рептилий в триасе с особенностями физиологии

завропсид и звероподобных пресмыкающихся, о которых можно судить по

соответствующим характеристикам современных потомков тех и других.

Современные завропсиды (в широком смысле этот термин используется для

объединения пезвероподобных рептилий, т.е. всех современных групп этого

класса, и птиц) характеризуются наличием целого комплекса приспособлений к

жизни и условиях жаркого засушливого климата.

Это, во-первых, способность выживать при значительно более высоких

температурах тела, чем это возможно для потомков звероподобных рептилий —

млекопитающих (многие ящерицы — до 44°С, птицы — до 43°С, млекопитающие —

до 39°С). При этом рептилии путем инсоляции используют энергию солнечного

облучения для повышения температуры тела до оптимального уровня (в связи с

этим для них сохраняет значение «черепной глаз», регулирующий различные

функции организма в зависимости от интенсивности падающего света).

Во-вторых, у завропсид конечным продуктом их белкового обмена,

выводимым из организма с мочой, является мочевая кислота, тогда как у

млекопитающих — мочевина. Мочевая кислота может образовывать перенасыщенные

растворы, и поэтому для ее выведения из организма требуется примерно в 10

раз меньше воды, чем для выведения мочевины. Следовательно, выделительная

система завропсид гораздо лучше экономит влагу для организма, чем таковая

млекопитающих.

Логично предположить, что организация завропсид складывалась в

условиях засушливого и жаркого климата, тогда как звероподобные рептилии

возникли в местах обитания с более влажным и прохладным климатом. Такие

места обитания, вероятно, были широко распространены, особенно на

континентах, входивших в состав Гондваны, в эпоху великого оледенения (т.

е. до середины пермского периода). К концу пермского времени и в триасе во

многих регионах климат становится все более засушливым. Засушливость

климата должна была дать важные преимущества в борьбе за существование тем

группам наземных животных, которые обладали большей устойчивостью к

действию высоких температур, были способны лучше экономить влагу и с

помощью специальных форм поведения могли использовать энергию солнечного

облучения для достижения оптимальной температуры своего тела. Постольку по

всем этим показателям завропсиды существенно превосходили звероподобных

рептилий, последние были оттеснены в еще сохранившиеся более прохладные и

влажные местообитания. В неблагоприятных условиях, при жесткой конкуренции

со стороны завропсид численность терапсид значительно упала и большинство

их групп вымерло.

В немногих существовавших в триасе филогенетических стволах высших

териодонтов продолжались изменения, наметившиеся еще среди пермских

терапсид. Общее направление этих эволюционных изменений обозначают иногда

термином «маммализация», т. е. развитие комплекса признаков, характерных

для высших амниот — млекопитающих. Здесь мы вновь встречаемся с

параллельной эволюцией: сходные черты строения независимо возникали в

разных линиях териодонтов. Среди этих признаков было постепенное увеличение

размеров полушарий переднего мозга, приобретение мягких губ (что делало

возможным сосание) и волосяного покрова. По мнению Л. П. Татаринова,

начаточные волоски у териодонтов имели осязательную функцию, располагаясь

вблизи рта, как специализированные осязательные волосы у млекопитающих.

Однако П. Эллепбергер описал отпечатки волос на следах, вероятно,

оставленных каким-то высших териодонтом. Эти ископаемые следы были

обнаружены в отложениях нижней части среднего триаса. Поэтому имеются

основания считать, что волосяной покров был развит у териодонтов уже на

всем теле, как у млекопитающих, и, вероятно, имел ту же основную функцию,

как и у последних, т. е. служил для теплоизоляции (Эта его роль понятна,

если принять гипотезу о возникновении и развитии звероподобных рептилий в

прохладных местообитаниях).

Цинодонтов продолжалось совершенствование механизма пережевывания пищи

с развитием окклюзии (смыкания коронок верхних нижнечелюстных зубов в

щечной области) и продольных и поперечных движений нижней челюсти. Для

обеспечения этих движений произошли соответствующие перестройки челюстных

мышц(Рис. 14), сыгравшие важную роль в дальнейшей эволюции челюстного

аппарата. Механически наиболее благоприятное расположение челюстных мышц

было достигнуто при разрастании зубной кости нижней челюсти назад и вверх,

с развитием высокого венечного отростка, к которому прикреплялась височная

мышца. При этом задние кости нижней челюсти подверглись редукции.

Гипертрофия задней части зубной кости привела к возникновению ее контакта с

чешуйчатой костью черепа. Между двумя этими костями появилась

суставоподобная связь, которая оказалась механически более эффективной

опорой и осью вращения для нижний челюсти, чем первичный челюстной сустав.

Так возник вторичный челюстной сустав, присущий среди всех позвоночных

только млекопитающим и ставший поэтому важнейшим диагностическим признаком

последних. Редуцированные кости первичного челюстного сустава,

освободившиеся от прежней функции, вошли в состав цепи косточек среднего

уха в качестве двух наружных ее элементов (наковальни и молоточка), что

стало еще одной характерной особенностью млекопитающих, обеспечившей более

тонкую слуховую чувствительность в области звуков высокой частоты.

Наиболее древние ископаемые остатки млекопитающих, и зверей, известны

из верхнетриасовых отложений. Это были небольшие хищные животные, вероятно,

питавшиеся насекомыми и различными мелкими позвоночными (Рис. 15). По всей

вероятности, у них уже существовало выкармливание молоди молоком поскольку

оно присуще всем современным группам млекопитающих. Интересно, что млечные

железы возникли у древних млекопитающих из видоизмененных потовых желез.

Холден высказал предположение, что первоначальной. функцией млечных желез

было не столько выкармливание, скол «выпаивание» детенышей, т. е. снабжение

их необходимой влагой и солями; дефицит влаги был особенно опасен для

новорожденных детенышей млекопитающих в условиях засушливого климата. С по

способу развития современных однопроходных, наиболее примитивных среди ныне

живущих млекопитающих, древнейшие звери были яйцекладущими, которые

высиживали кладку или вынашивали яйца в специальной сумке на животе.

В конце триаса млекопитающие уже были довольно разнообразны и

принадлежали к нескольким обособленным группам: триконодонтам,

симметродотам и трехбугорчатым, различавшимся по строению зубов и,

вероятно, по способам питания и пережевывания пищи.

Несмотря на ряд прогрессивных особенностей (некоторое увеличение

головного мозга, забота о потомстве и выкармливание его молоком,

пережевывание пищи, волосяной покров, расположение конечностей под

туловищем, обеспечивавшее болев совершенную локомоцию), млекопитающие в

мезозое не достигли больших успехов в борьбе за существование. Они

оставались относительно малочисленными мелкими животными и, вероятно, вели

ночной или сумеречный образ жизни (характерный для большинства зверей и

ныне), обеспечивавший более благоприятные для них условия влажности и

температуры. Возможно, именно несовершенство систем терморегуляции и

выделения, «настроенных» на условия относительно низких температур и

высокой влажности (как у их предков — терапсидных рептилий), не позволили

мезозойским млекопитающим успешно конкурировать с завропсидами. Хотя

мезозойский млекопитающие уже обладали таким хорошим теплоизолятором, как

шерстный покров, и, вероятно, могли усиливать теплоотдачу за счет

потоотделения, у них еще не было совершенной интеграции разных механизмов

терморегуляции в единую систему; они не могли иметь достоянной температуры

тела и проигрывали рептилиям в условиях жаркого и сухого климата.

В триасе начался подлинный расцвет рептилий, особенно многочисленны и

разнообразны становятся группы пресмыкающихся с диапсидным черепом.

Среди лепидозавров появляются клювоголовы, дожившие до наших дней в

лице единственного современного вида — гаттерии. Широте распространение в

триасе получила родственная клювоголовым группа ринхозавров , довольно

крупных (0,5—5 м) животных, челюсти которых были преобразованы в мощный

беззубый клюв. Эти животные несколько напоминали дицинодонтов и, возможно,

конкурировали с ними.

В среднем триасе появляются настоящие ящерицы, которые вскоре

становятся очень разнообразными. Замечательно, что среди позднетриасовых

ящериц икарозавры развили приспособления к планирующему полету, подобно

современным агамовым ящерицам Draco volans («летающим драконам»); на

удлиненных ребрах, выступавших далеко вбок от туловища натянута перепонка,

образующая крылья.

Многочисленные Псевдозухии

Многочисленны и разнообразны в триасе были и представителя другого

ствола завропсид — архозавры. Корневой группой этого ствола являются

псевдозухии(Рис. 16), или текодонты, — преимущественно небольшие животные,

примитивные представители которых внешне несколько напоминали ящериц.

Но у псевдозухий череп сохранял типичное диапсидное строений, зубы

сидели в специальных ячейках, а не прикреплялись к краю челюсти, как у

ящериц. Для псевдозухий была характерна тенденция к удлинению задних

конечностей, связанная с переходом к быстрому бегу на двух ногах

(бипедальная локомоция). Нужно отметить, что и ящерицы при максимальной

скорости бегут лишь на двух задних конечностях, приподняв переднюю часть

тела и длинный хвост над землей. Такой способ убыстрения бега был, видимо,

характерен и для псевдозухии, по у последних он получил более значительное

развитие. Среди их потомков появились настоящие двуногие формы.

Некоторые группы псевдозухий перешли к полуводному, или

амфибиотическому, образу жизни. В среднем и позднем триасе широко

распространены были фитозавры, имевшие внешнее сходство с крокодилами. В

позднем триасе от псевдозухий возникли и настоящие крокодилы, оказавшиеся

лучше приспособленными к роли амфибиотических хищников и быстро вытеснившие

фитозавров. И фитозавры, и крокодилы конкурировали в водоемах с последними

стегоцефалами — лабиринтодонтами, представленными в триасе очень крупными

формами с огромным уплощенным черепом (достигавшим в длину 125 см). Однако

и эти гиганты не выдержали конкуренции с водными рептилиями. Последние

стегоцефалы вымерли к середине юрского периода. Зато выжили самые мелкие

потомки лабиринтодонтов, давшие начало бесхвостым земноводным; наиболее

древние представители последних, еще имевшие небольшой хвост, известны из

отложений нижнего триаса.

В триасе появились также черепахи и ряд других групп пресмыкающихся,

которые заслуживают особого рассмотрения.

Жизнь в Мезозойских Морях и Морские Рептилии

Теплые моря, заливы и лагуны океанов в мезозое были богаты жизнью.

После пермского вымирания разнообразие морских организмов в триасе вновь

возрастает. В эволюционных стволах переживших пермский кризис, появляются

многочисленные новы виды и новые крупные ветви. По-видимому, и мезозое

возник новый тип водорослей: во всяком случае, начиная лишь с юрских

отложений достоверно известны ископаемые остатки представителей диатомовых

водорослей.

В донной фауне опять обильны мшанки; многочисленны морские ежи и

морские звезды. Постепенно растет численность и разнообразие брюхоногих

моллюсков. Среди двустворчатых моллюсков выделяется мезозойская группа

рудистов, неподвижно прикреплявшихся к субстрату одной из створок своей

асимметричной раковины, которая у ряда форм достигала размера 1,5м. В

триасе начинается бурный расцвет аммонитов и белемнитов. Мезозойские

головоногие были очень разнообразны и по форме раковины, и по размерам,

варьировавшим у аммонитов от нескольких миллиметров до 3м.

Постепенно обновилась и ихтиофауна. В юрское время сформировались

существующие и ныне группы пластинчато-жаберных хрящевых рыб — акулы и

скаты. Среди костных рыб появились новые группы актиноптеригий: костные

ганоиды и костистые рыбы. Первые пережили расцвет в юрском и начале

мелового периода; вторые возникли в юрском периоде, а начиная с мелового

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6