Эволюционная теория Дарвина

середины пермского периода, когда эта древняя группа подверглась вымиранию.

Появление всех подклассов костных рыб

В первой половине девона существовали уже и представители всех

подклассов костных рыб: лучеперых , двоякодыщащих и кистеперых . Хоановьте

рыбы (Два последних подкласса) вели в основном придонный, скрытный образ

жизни, охотясь в гуще растительности. Кистеперые были хищниками,

подстерегавшими добычу в укрытиях, а двоякодышащие приспособились к питанию

малоподвижными животными с твердыми панцирями (моллюски, ракообразные).

Хоановые рыбы, сформировались во внутриконтинентальных пресных водоемах,

т.е. мелководных озерах, хорошо прогреваемых солнцем, обильно заросших

водной растительностью и отчасти заболоченных. В воде таких озер из-за

гниения растений нередко возникал дефицит кислорода. Это время и было

«золотым веком» хоановых рыб, приобретших ряд важных приспособлений к жизни

в таких водоемах. Важнейшим из них было развитие лeгкиx — дополнительного

органа дыхания, позволявшего использовать кислород воздуха при его

недостатке в воде.

Появление обильной наземной флоры

Появилась и обильная наземная флора, имевшая характер густых влажных

тропических лесов. Среди древовидных растений выделялись представители

плаунообразных— лептадодендроды, достигавшие в высоту 40 и в диаметре до 2

м у основания, и сигиллярии, достигавшие 30-метровой высоты. Среди этих

гигантов палеозойского леса высились и хвощеобразные пирамидальные каламиты

с членистым стеблем и мутовками мелких жестких листьев. Очень обильны были

различные папоротники, как ползучие, так и древовидные, хотя и не

достигавшие такой высоты, как плаунообразные, и составляющие второй ярус

лесной растительности и подлесок.

Заселенние суши растениями положило начало почвообразованию с

обогащением минеральных субстратов органическими веществами. К этому

времени (силур — девон) относится и возникновение наиболее древних толщ

горючих ископаемых, образующихся при неполном разложении скоплений

растительных остатков. Особо сложной для растений на суше стала проблема

осуществления полового процесса: в воде подвижные мужские гаметы легко

достигали яйцеклеток, тогда как в воздушной среде при неподвижности

растений встреча гамет невозможна без специальных приспособлений,

обеспечивающих их перенос от одного растения к другому. Растения этого

времени представлены разнообразными птеридоспермами, а также новой группой

— кордаитами. Кордаиты были высокими деревьями, стволы которых напоминали

хвойные, но высоко расположенные кроны были образованы крупными (длиной до

1 м) цветообразными или лентовидными листьями. В древесине всех этих

деревьев не имелось годичных колец, что говорит об отсутствии четко

выраженной сезонности климата. Наличие густых лесов тропического характера

вдоль морских побережий, изрезанных лагунами, пересеченных дельтами рек и

на больших заболоченных территориях, создавало предпосылки для интенсивного

углеобразования. Мощные толщи каменных углей, сформировавщиеся в это время

в разных районах земного шара, дали название каменноугольному периоду.

Появление животных на суше

По мере заселения суши растениями появились предпосылки для освоения

наземной среды обитания животными. Скорее всего, первыми среди них были

какие-то мелкие растительноядные формы, существовавшие в силурийском

периоде, но не оставившие следов в палеонтологической летописи (во всяком

случае, их остатков пока не обнаружено). Как отметил М. С. Гкляров, для

многих групп беспозвоночных животных освоение суши началось с использования

почвы как промежуточной среды обитания, в которой многие условия

(повышенная влажность, степень плотности) были в какой-то мере близки к

таковым водной среды. В почве можно использовать многие приспособления,

сложившиеся в водной среде, при относительно небольшой их модификации

(локомоторный аппарат, органы дыхания и др.). Вероятно, этим путем на сушу

из водоемов проникли различные группы червей, которые в основном и остались

почвенными обитателями. Жизнь в почве и разнообразных близких к ней

местообитаниях характерна для наиболее примитивных современных групп

наземных беспозвоночных. Приспособление животных к передвижению на суше

требовало, во-первых, совершенствования локомоторного аппарата, который

должен обеспечивать передвижение в условиях возросшей по сравнению с водой

силой тяжести; во-вторых, равичня органов дыхания, способ- ийх усваивать

кислород воздуха и избавлять организм от углекислого газа; в-третьих,

формирования приспособлений, препятствующих гибели организма от

обезвоживания, очень опасного в сухом воздухе (при жизни в почве эти

последние приспособления еще не требуются). Они включают развитие таких

покровов тела, которые максимально снижают потери воды через испарение, а

также совершенствование органов выделения, которые должны выводить из

организма секреты в предельно обезвоженной, форме.

Появление крылатых насекомых

Во второй половине раннекарбоновой эпохи появились наделенные крыльями

высшие насекомые. Вероятно, предки крылатых насекомых перешли к лазающей

жизни на стволах и в кронах деревьев. Для облегчения планиро вания при

падениях и прыжках у этих животных служили уплощенные выступы стенки тела

на грудних сегментах. Из этих неподвижных придатков в процессе длительной

приспособительной эволюции естественный oт6op сформировал удивительный в

своём совершенстве летательный аппарат. К концу карбона уже существовали

разнообразные группы летающих насекомых, некоторые из них дожили до

современности (стрекозы, тараканы, скорпионницы). Некоторые виды стрекоз

тогда достигали 1 м. в размахе крыльев. (Рис. 7)

Вслед за беспозвоночными к освоению наземной среды обитания приступили

и позвоночные. Их выход на сушу мог осуществиться лишь после появления там

соответствующей пищевой базы (достаточно обильной фауны наземных

беспозвоночных). Эти крупные животные не могли использовать почву как

промежуточную среду между водой и сушей. Поэтому освоение суши позвоночными

могло происходить только в условиях влажного и теплого климата, наиболее

благоприятного для животных, физиология которых во многом еще подобна

таковой рыб, хотя комплекс необходимых основных предпосылок (преадаптаций)

для перехода к наземной жизни должен был сформироваться у предков наземных

позвоночных еще во время обитания в водоемах.

Расцвет Амфибий

В карбоне начинается расцвет древних амфибий, представленных в позднем

палеозое большим разнообразием форм которых условно объединяют под

названием стегоцефалов, т. е. «покрытоголовых». Этот термин, не имеющий

ныне таксономическою значения подчеркивает характерную особенность данных

животных, голова которых сверху и с боков была защищена унаследованным от

рыб сплошным костный панцирем (так называемый стегальный череп),

пронизанным лишь отверстиями ноздрей, глазниц и «теменного глаза».

Наиболее известной из групп стегоцефалов являются лабиринтодонты, к

числу которых принадлежат и ихтио-стеги. Их название связано с любопытной

особенностью строения зубов, также унаследованной от кистеперых рыб: эмаль

и дентин образовывали многочисленные складки, так что на поперечном шлифе

возникала картина, напоминающая лабиринт. Лабиринтодонты в позднем палеозой

были одной из наиболее распространенных и обильных видов групп позвоночных.

К ним принадлежали и мелкие и крупные (длиной более 1,5 м) формы. В карбоне

преобладали виды со слабо развитыми конечностями и длинным телом, которые,

вероятно, обитали в многочисленных тогда болотах.

В пермское время появились крупные крокодилообразные стегоцефалы с

большой уплощенной головой, а также мелкие виды с лучше развитыми

конечностями и укороченными туловищем и хвостом. Эти последние, скорее

всего, жили преимущественно на суше, питаясь различными наземными

беспозвоночными, хотя, как и все земноводные, нуждались в повышенной

влажности воздуха и близости водоемов для откладки икры. Как считают

некоторые авторы, мелкие лабиринтодонты, державшиеся по берегам водоемов и

спасавшиеся от наземных врагов прыжками в воду, стали предками бесхвостых

земноводных, возникших вероятно, в позднепермское время. Остальные два

отряда современных амфибий: хвостатые и безногие, или червяги, произошли,

по-видимому, от других групп стегоцефалов, которых объединяют в подкласс

лепоспондильных. Среди лепоспондильных, помимо лизорофов — возможных

предков указанных современных групп, интересны своеобразные формы с крайне

удлинённым змеевидным телом, лишенным конечностей (аистоподы), а также

причудливые пектридии, одно из семейств которых отличалось поразительной

структурой черепа (его задние углы непомерно разрастались вбок и назад в

виде длинных конических выростов). От примитивных лабиринтодонтов в самом

раннем карбоне (а может быть, даже до конца девона) обособилась группа

антракозавров, также обитавших в прибрежной зоне водоемов. Однако среди

представителей этой группы очень рано наметилась тенденция к освоению

наземных местообитаний. Как и в большинстве случаев, эта тенденция

независимо и параллельно разви- валась в разных филетических линиях, в

каждой из которых постепенно формировались во многом сходные приспособления

к жизни на суше. Антракозавров и тех из их потомков, которые сохранили,

несмотря на наземный образ жизни, общий уровень организации и характерные

черты размножения и онтогенеза земноводных (с от-кладкой икры в водоемах и

водными личинками, имеющими жабры), объединяют в подкласс батрахозавров. К

батрахозаврам принадлежат сеймурии, котлассии и родственные им формы,

существовавшие в пермском периоде. Сеймурии долгое время считали не

земноводными, а пресмыкающимися, так близки они во многих отношениях (по

строению черепа, позвоночника и конечностей) к настоящим рептилиям. Однако

позднее были обнаружены остатки личиночных форм этих животных, имевших

следы каналов сейсмосенсорных органов на костях черепа и, следовательно,

обитавших в воде. От каких-то примитивных батрахозавров (пока еще

неизвестных) в раннем карбоне возникли настоящие рептилии. P. Кэррол

считает, что непосредственные предки пресмыкающихся могли быть близки по

основным особенностям к позднекарбоновым гефиростегам, которые, однако,

существовали слишком поздно, чтобы быть действительными предками рептилий.

Возможно, гефиростеги были реликтовой группой, сохранившей ряд архаических

особенностей строения, характерных для раннекарбоновых предков

пресмыкающихся. Настоящие рептилии известны начиная со среднего карбона. Е.

Одеон указал на близкое совпадение времени появления пресмыкающихся и

разнообразных групп высших насекомых — птеригот. Отметив, что все наиболее

древние рептилии были относительно мелкими насекомоядными животными, Е.

Олсон пришел к выводу, что формирование пресмыкающихся как группы было

тесне связано с использованием новой богатой пищевой базы, возникшей на

суше с появлением насекомых.

Вероятно, уже в карбоне у рептилий сформировался целый комплекс

приспособлений, позволивших им и их потомкам стать в полной мере наземными

животными. Важнейшим из этих приспособлений, которое сделало возможными

многие другие существенные изменения организации, было развитие

эффективного механизма вентиляции легких посредством движений грудной

клетки. Оно сделало ненужным кожное дыхание, которое у земноводных является

необходимым дополнением легочного. (Из-за несовершенства вентиляции легких,

где скапливается избыток углекислого таза, земноводные нуждаются в

выведении последнего через кожу).

Поэтому в коже рептилий стало возможно усиление процессов ороговения

эпидермиса, защищавшего организм от постоянной потери влаги через покровы

(неизбежной при кожном дыхании у земноводных) и риска гибели в сухом

воздухе от обезвоживания. После этого пресмыкающиеся получили возможность

заселить практически любые местообитания на суше, вплоть до безводных

пустынь. После ликвидации кожного дыхания у рептилий стало возможно

разделение в сердце артериальной, поступающей из легких, и венозной, идущей

от всех остальных органов, крови, что также было невозможно для

земноводных. (У них от кожи кровь поступала в правое предсердие, а от

легких — в левое, и если бы эти потоки крови в желудочке сердца разделить,

то кожное дыхание стало бы невозможно использовать.) Все эти важнейшие

достижения рептилий наряду с целым рядом усовершенствований скелета создали

важнейшие предпосылки для полного овладения наземной средой обитания.

Одновременно у древнейших рептилий возник второй комплекс приспособлений,

избавивших от связи с водоемами все важнейшие процессы, связанные с

размножением. Это было появление внутрен него осеменения вместо

характерного для земноводных наружного: формирование крупных яиц, обильно

снабженных питательными веществами (желтком) и способных обеспечить

длительное развитие зародыша; образование плотных лицевых оболочек,

защищающих яйцо на суше от обезвоживания и механических повреждений;

наконец, возникновение особых зародышевых оболочек, обеспечивающих

благоприятную среду для развития зародыша, осуществляющих газообмен и

накапливающих экскреты (из-за невозможности их выведения во внешнюю среду).

По признаку наличия этих зародышевых оболочек высшие классы наземных

позвоночных объединяются в группу амниот, противопоставляемую низшим

позвоночным — анампиям. Древнейшие и наиболее примитивные пресмыкающиеся

принадлежали к подклассу котилозавров (Рис.8). Название «котилозавр»

подчеркивает характерную особенность черепа этих животных, защищающего

голову сплошным костным панцирем сверху и с боков, как у стегоцефалов, но

более высокого и узкого, чем у последних (и несколько напоминающего у

некоторых котилозавров при взгляде сверку чашу или кубок, откуда и

название: греч. kotylos — чаша, кубок).

Жизнь в Позднем Палеозое

Пермский период стал временем расцвета древних пресмыкающихся, быстро

осваивавших все новые местообитания, вытесняя хуже приспособленных

конкурентов из числа стегоцефалов и батрахозавров, с запозданием пытавшихся

закрепиться на суше. Котилозавры разделились на несколько основных

эволюционных стволов, первоначальная дифференциация которых была связана,

вероятно, с освоением разных способов питания и различных местообитаний. От

примитивных насекомоядных форм, как уже упоминалось, возникли

растительноядные рептилии и крупные хищники. Самыми большими котилозаврами

были растительноядные парейазавры (рис. 9), известные из средне- и

верхнепермских отложений Европы и Африки. Эти животные, достигавшив в длину

около 3 м, имели широкое массивное тело и крупный тяжелый череп с

поразительно маленькой полостью, вмещавшей головной мозг. Наружная

поверхность толстых черепных костей была покрыта своеобразным бугорчатым

рельефом из приросших к ним остеодерм (вторичных кожных окостенении, вообще

часто встречающихся у рептилий); по бокам черепа выступали назад и в

стороны толстые бугристые, иногда даже «рогатые» костные пластины — «щеки»

(отсюда название этих животных: Pareiasauria — щекастые ящеры). Парейазавры

были, вероятно, неповоротливы и медлительны; от нападений хищников их в

какой-то мере защищал панцирь из толстых костных бляшек — остеодерм, рядами

сидевших в коже. Судя по строению зубов парейазавров (довольно слабых, с

плоской листовидной коронкой, имевшей зазубренные края), их пищей служили

какие-то сочные и мягкие растения, возможно водные. Не исключено, что

парейазавры обитали по берегам водоемов и болот, охотно забираясь в воду, и

по образу жизни были своеобразными палеозойскими бегемотами. Самые крупные

хищники пермского времени принадлежали к подклассу звероподобных, или

синапсидных, рептилий. У этих пресмыкающихся в височной области черепа для

его облегчения и предоставления необходимого пространства сокращению мощных

челюстных мышц возникла одна пара широких отверстий, или височных окон,

пронизавших наружный черепной панцирь и ограниченных по бокам скуловыми

дугами (рис. 10). Такой тип черепа, называемый синапсидным, дал одно из

названий подклассу. Самими древними звероподобными рептилиями были

пеликозавры, появившиеся уже в позднем карбоне. Их расцвет приходится на

раннепермское время, когда многие их представители достигали крупных

размеров (до 2 м). Некоторые пеликозавры (диметродон, эдафозавр и др.)

имели интересное приспособление: гипертрофированные остистые отростки

спиновых позвонков у них поднимались над позвоночником почти на 1 м, а у

эдафозавра (рис. 11) на этих отростках имелись еще и короткие боковые

выросты. Вероятно, между ними была натянута складка кожи, образующая

огромный продольный гребень, называемый «спинным парусом». Может быть, эта

складка играла роль в терморегуляции животного, увеличивая поверхность

тела, что могло в одних ситуациях усиливать теплоотдачу, в других же —

содействовать повышению температуры тела при обогревании в солнечных лучах

(повышение температуры тела путем инсоляции присуще всем современным

рептилиям).

Появление Терапсид

Большинство пеликозавров вымерло уже к середине пермского периода,

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6