рефераты бесплатно

МЕНЮ


Чина луговая (семейство бобовых)

меньше) обычно возникают в месте ответвления корневища, отличаются от

других придаточных корней большим долголетием, большей длиной и диаметром,

Чина луговая - Lathyrus pratensis (рис 4)

меньшим ветвлением. Более тонкие придаточные корни образуются по всей

длине корневища, сохраняются в среднем до 2—4 лет,

проникают в почву до 15—20 см, а отходящие от них боковые корни

пронизывают почвенный горизонт в разных направлениях. На этих корнях

формируется большое число клубеньков. Молодые корни имеют светлую окраску,

по мере старения они приобретают темно-бурую окраску. Клубеньки на старых

корнях отсутствуют или обнаруживаются в небольших количествах.

Надземные побеги чины достигают 60—70 (до 100) см длины. Они голые или

слабо опушены. Листорасположение очередное с углом дивергенции в 180°. В

основании надземного побега, так же как и на корневище, образуются листья

низовой формации, сменяющиеся выше зелеными сложными парноперистыми

листьями с одной парой листочков, крупными зелеными прилистниками и простым

или слабоветвящимся усиком на верхушке. Черешок бескрылый, угловатый;

листочки продолговато-ланцетные или ланцетные, цельнокрайние, с

заостренной верхушкой, 20—40 мм длины и 5—10 мм ширины, с 5 хорошо

заметными жилками. Прилистники яйцевидно-ланцетные с заостренной верхушкой

и стреловидным основанием с неравно-ланцетными ушками. Между листьями

низовой и срединной формаций возможно образование листьев своеобразной

переходной формы с небольшими листочками и без усика или последний слабо

развит. Для чины характерно наличие сериальных пазушных почек.

Стебель ребристый, с несколько сжатыми между ребрами гранями. На

поперечном срезе видно, что два супротивных ребра образованы крыловидным.и

выростами коры, или «ушками», а два других — идущими по стеблю и несколько

выступающими тяжами склеренхнмных волокон, которые окаймляют по периферии

медианные пучки листовых следов. Эти два ребра соответствуют ортостихам на

побеге при листорасположении Ѕ.

Эпидермис надземных стеблей богат железистыми клетками . Под эпидермисом

развивается хлорофиллоносная паренхима коры, в ребрах под покровной тканью

хорошо выражена колленхима. Отчетливая граница между корой и центральным

цилиндром отсутствует. Сложные коллатеральные пучки стелы располагаются по

кругу. Сердцевина выполнена паренхимой или в центре она полая. Узел

трехлакунный , листовой след пятипучковый, но 3 срединных пучка до

включения в стель сливаются, проходя по коре, и в центральный цилиндр через

медианную лакуну входит 1 медианный пучок, а через латеральные лакуны

включаются латеральные пучки другого листового следа от листа,

расположенного на одно междоузлие выше. Соответственно латеральные листовые

пучки, вошедшие из листа в стебель на уровне рассматриваемого узла,

включаются в стель на одно междоузлие ниже но побегу, проходя это

междоузлие по коре, в ее крыловидных выростах.

Стебель корневища отличается от надземного стебля более мощной корой и

относительно меньшим диаметром центрального цилиндра. Пучковое строение,

характерное для ранних этапов развития подземного стебля, сменяется при

работе камбия сплошным кольцевым расположением ксилемы и флоэмы . На

отдельных корневищах, а также на участке близ выхода подземного побега на

поверхность образуется

Рис 5

Рис 6

вторичная покровная ткань при заложении феллогена в перицикле, реже в

эндодерме.

Верхушка конуса нарастания побега никогда не переходит к заложению

репродуктивных органов. Цветки собраны в З—10 (12)-цветковые кисти,

выходящие из пазух зеленых листьев и значительно превышающие их. Цветок

зигоморфный, мотылькового типа, 10—15 мм длины. Чашечка из 5 сросшихся

чашелистиков; зубцы ее ланцетно-шиловидные, нижние длиннее, верхние короче

трубочки или все зубцы более или менее одинаковых размеров и почти равны

трубочке. Венчик из 5 желтых лепестков. 10 тычинок расположены в два круга

по 5; 9 из них срослись нитями, а 1

тычинка, принадлежащая внутреннему кругу и располагающаяся против паруса,

свободна. (рис 5) Гинецей апокарпный из 1 пестика, завязь удлиненная,

столбик не скрученный, с бородкой.

Боб продолговато-линейный, до 25—35 мм длиной, сплюснутый, (3) 8—10-

семянный, при созревании чернеющий. Семена шаровидные, овальные или

несколько сплюснутые, 2,5—3,5 мм в диаметре, рубчик охватывает vg часть

семени.(рис 7) Окраска семян от черно-пурпуровой до лнмонно-желтой с

мраморовидной пятнистостью. Вес 1000 семян 9—26 г . Диплоидное число

хромосом 14 .

5. Географическое распространение

В пределах СССР чина луговая распространена очень широко по всей

европейской части страны от берегов Баренцева моря до Крыма и Кавказа, а

также в Западной и Восточной Сибири до Забайкалья, в Казахстане и Средней

Азия .Обычна во всех районах Московской области. За пределами СССР чина

луговая произрастает по всей Европе, в северной и тропической Африке, Малой

Азии, Иране, Монголии, в Западных Гималаях, Китае, Японии.

Произрастание ее в странах Древнего Средиземноморья - явление вторичное;

сюда чина мигрировала с севера.). Считается вполне вероятным, что чина

луговая получила видовую самостоятельность в южной Сибири в плиоцене,

обособившись от восточно-азиатской предковой формы типа Lathyrus davidii

Нance. Из Сибири вид распространился к западу, а в эпоху оледенения

Рис.7

продвигался на юг. В межледниковые эпохи и послеледниковое время вид

распространился к северу. Тип ареала — бореально-лесной,

палеарктический или пале-обореальный

6. Онтогенез

Прорастание семян подземное. Образующийся проросток имеет удлиненный

вегетативный побег, развившийся из .почки зародыша семени. В основании

побега 3 чешуевидных листа, нижний — однолопастной, верхний —

трехлопастной. Выше них — зеленые листья, размеры которых увеличиваются

снизу вверх, наибольшие "из них достигают 7—8 мм длины и 3—4 мм ширины.

Корневая система проростка представлена главным корнем и отходящими от него

боковыми корнями.

В разных условиях по-разному складывается дальнейшая судьба растения. Па

сильнозадернованных и бедных почвах у чины в первом году жизни может

образоваться только главный побег или главный побег и 1—2 побега кущения. В

благоприятных условиях возможен переход к кущению и образованию побегов

следующих двух порядков из почек в пазухах чешуевидных листьев главного и

боковых побегов. Однопобеговое стсржнекорневое растение сменяется растением

кустовндной жизненной формы. В течение вегетационного периода возможно

формирование боковых побегов двух порядков. От оснований побегов отходят

придаточные корни. Система главного корня сменяется смешанной корневой

системой. Придаточные корни образуются близ семядольного узла. Осенью на

поемных лугах наблюдется отрастание корневищ.

Первые плагиотропные побеги обычно образуются из почек семядольного

узла. Из верхушечных почек перезимовавших корневищ весной развертываются

надземные побеги. В питомнике, подземные корневищные побеги появились в

воздушной среде уже осенью на расстоянии до 20 см от материнского куста.

На 2-й год у чины наблюдалось интенсивное образование надземных побегов,

корневищ и корней, дальнейшее углубление и ветвление главного корня.

Кустовидная жизненная форма сменилась корневищностержне-корневой. В

условиях культуры чина .зацветает на 2—3-й год, в естественных условиях —

на 4—5-й год. К моменту зацветания в питомнике она сохраняет

корневищностержне-корневую форму. В естественных условиях ко времени

появления первых генеративных побегов материнский куст и связанный с ним

главный корень в отдельных случаях может отмирать, что приводит к смене

корневищно-стержневой формы длинно-корневищной. Длинно-корневищная форма

характерна для чины луговой на протяжении всего дальнейшего периода ее

жизни, который по продолжительности занимает наибольший отрезок времени в

большом жизненном цикле, поэтому ее мы и принимаем за основную жизненную

форму. Эта жизненная форма сохраняется у чины в разных эколого-

фнтоценотическнх условиях, где возможно ее произрастание.

В конце жизненного пути (сенильный период) чина пребывает в вегетативном

состоянии, образуя в надземной сфере 1—2 невысоких (15—20 см) побега с 4—7

зелеными листьями и 3—4 предшествующими им чешуевидными. Вегетативные

побеги имеют 1—2 боковых побега или последние отсутствуют. Плагнотропная

часть побегов сравнительно короткая. В отдельных случаях она настолько

слабо выражена, что побеги практически ортотропны. Формируются побеги чины

сенильного периода из почек возобновления в базальной части надземного

побега предшествующего порядка н вегетирующего в прошлом году, реже из

почек на его плагнотропной части. Корневая система представлена 1—2

крупными и несколькими тонкими корнями на корневище.

7. Сезонный ритм развития

. Начиная со второй половины июня и до конца вегетационного сезона

отмечаются единичные всходы.

Больше проростков обнаружено в ценозах, где обильно представлены взрослые

генеративные растения . В целом число всходов обычно невелико и найти их в

луговых травостоях нередко весьма затруднительно.

В естественных условиях семена лучше прорастают с глубины 2—4 см, но при

достаточном увлажнении они хорошо прорастают и с поверхности почвы. Часть

всходов' (12,5—33,4%) погибает. Проростки, возникшие весной (первая декада

мая), в июле переходят в ювенильное возрастное состояние .

У взрослых особей чины весной отрастают надземные удлиненные вегетативные

и генеративные побеги, начало которым дают почки перезимовавших в почве

корневищ, боковые и верхушечные почки озимых побегов, начавших рост осенью

и перезимовавший близ поверхности почвы. Обычно преобладают вегетативные

побеги, которые в системе взрослого растения являются, скорее,

недоразвитыми, чем специализированными побегами. Улучшение фосфорно-

калийного питания путем внесения удобрении на лугах увеличивает число

генеративных побегов.

Особенностью чины является неоднократное появление в течение

вегетационного периода новых надземных побегов, но основная масса их

отрастает весной. Летние позднелетние побеги обычно остаются вегетативными

и отмирают в надземной части поздно осенью или под снегом; редко они цветут

в сентябре или только образуют бутоны .

Существуют морфологические различия между весенними и летними побегами.

Последние отличаются меньшей высотой, более вытянутыми нижними

междоузлиями, меньшим числом метамеров и способностью к ветвлению до

побегов 3-го порядка, в то время как весенние побеги формируют побеги

обогащения 4-го порядка. Осенью раньше засыхают весеннее побеги, позже -

летние. Осенние невысокие побеги зелеными уходят под снег; возможно

сохранение зеленых листьев к периоду выпадения снега и летними побегами.

По данным одних авторов, зеленые листья чины под снегом отмирают, а

растение перезимовывает в безлистном состоянии (Серебряков); но данным

других авторов, в некоторых случаях чина зимует с зелеными побегами

(Лапшина) и перезимовавшие листья осенних побегов полностью подсыхают

только весной. Здесь сказываются условия произрастания растения, его

жизненное и возрастное состояние. Поэтому чину относят по ритму

листообразования или к летне-зимнезеленым растениям, или к летнезеленым

или к растениям переходной группы между летне-зимнезелеными и

летнезелеиымн.

Весенние зеленые побеги чины вытягиваются до 70—100 см высоты и обильно

ветвятся. Пазушные соцветия постепенно, начиная с июня, в акропетальпом

направлении появляются на моноподиальио нарастающем побеге и при этом в

пазухе не каждого листа, а через 1—2, На лугах в пойме р. Оки последние

кисти на «главном» побеге зацветают в конце июля, когда на первых уже

созревают плоды. За счет пазушных соцветий на боковых побегах цветение

чины, начавшееся и июне, продолжается до конца августа, последние плоды

созревают в сентябре. Па окских лугах в августе появляются побеги

позднелетней генерации из почек возобновления, скрытых в почве, по эти

побеги обычно остаются вегетативными, реже зацветают в сентябре. Длительное

нарастание «главного» побега и его ветвление, сопровождающееся заложением

новых пазушных соцветий, а также появление новых побегов возобновления

обусловливает длительное цветение чины луговой.

Начало отмирания нижних листьев на весенних побегах совпадает с началом

цветения и далее постепенно продолжается параллельно с развертыванием новых

листьев. Полное подсыхание майских и августовских побегов наступает в

октябре. Возможен уход под зиму побегов в зеленом состоянии, но в течение

зимы они отмирают в надземной части.

Параллельно с ростом и ветвлением трофофильных побегов идет рост и

развитие корневищ. Начало цветения растения совпадает с быстрым и

энергичным ростом скрытых в почве почек и активным отрастанием и ветвлением

подземных побегов. Одни из них уже в течение текущего сезона дают надземные

побеги летние и осенние, другие, перезимовав, обеспечивают возобновление

побегов на следующий год. Рост корневищ продолжается до глубокой осени.

Перезимовывают у чины корневища с почками возобновления, скрытыми в

почве, и небольшие осенние побеги с почками на уровне почвы и на ее

поверхности, поэтому чина проявляет себя как хамефит, гемикриптофит и

геофит. В зимующих почках возобновления не полностью сформирована

вегетативная часть будущего надземного зеленого побега. Заложение новых

листьев на конусе нарастания продолжается с весны до июля вместе с ростом

всего побега. В конце мая — начале июня на «главной» оси и отходящих от нее

боковых побегах в пазухах зачатков кроющих зеленых листьев закладываются

первые соцветия.

8. Способы размножения и распространения.

Размножение чины луговой и ее расселение осуществляется семенами и

вегетативным путем. Первые плоды под Москвой созревают в конце июля—начале

августа. Созревание их, как и цветение, растянуто во времени, что сильно

затрудняет сбор семян. На поемных окских лугах процент плодообразовання у

чины составляет 20—41. Число завязавшихся плодов определяется погодными

условиями, в частности отрицательно влияют дожди в период цветения, и

обилием опылителей.

Семенная продуктивность в естественных условиях невелика — на материковых

лугах от 5 до 57 (в среднем 15) семян на 1 генеративный побег; в пойме Оки

— 5,9—26 семян. Отмечается довольно четкая зависимость величины семенной

продуктивности от эколого-антропогенных факторов. Урожай семян в

естественных условиях колеблется от 2,04 до 45,8 кг/га; в чистых посевах —

до 1,5 ц/га. До 70% семян повреждается личинками насекомых.

Осыпавшиеся семена в естественных условиях прорастают не все, часть их

переходит в запас и накапливается в почве. В ценозах поймы р. Оки запас

семян в почве составляет 30—195 тыс. га. Основная масса семян размещается в

верхнем (0—5 см) слое почвы, среди них 11,1—100% твердых и 22,2—25,0%

нежизнеспособных (загнивших при проращивании). Во всходы реализуется

небольшое число семян. В ценозах поймы р. Оки всходы составляли всего

4,6—6% от общего числа взрослых растений. Наибольшее число их

обнаруживается в годы повышенного увлажнения в сообществах с достаточно

высоким обилием взрослых растении чины.

Чина луговая обладает высокой способностью к вегетативному размножению

корневищами. Формирование плагиотропных побегов начинается вскоре после

начала вегетации и достигает максимума к середине июля, когда генеративные

побеги предыдущих порядков находятся в фазе цветения. Рост и формирование

новых корневищ продолжается в течение всего вегетационного сезона. В

естественных ценозах среди взрослых растений чины 49,5—100% составляют

особи, возникшие вегетативным путем. Особенно интенсивно чина размножается

вегетативным путем в условиях повышенного увлажнения. В таких ценозах

побеги чины имеют наиболее длинную плагиотропную часть (19,9 см в среднем

на один побег на центральной части поймы по сравнению с 9,8 см на

переходной от прирусловой к центральной части поймы). При механическом

нарушении плагиотропной части побегов эффективность вегетативного

размножения чины не снижается, в связи с чем можно считать, что

разнообразное антропогенное вмешательство, связанное с механическим

нарушением естественного ценоза, не приведет к снижению обилия этого вида

.

9.Экология и фитоценология

Чина луговая — произрастает на лугах разных типов, а также на опушках,

полянах, среди кустарников, по травяным склонам, залежам, вдоль заборов,

встречается на остепнёных лугах и луговых степях, заходит под полог леса, а

в Сибири тяготеет к разреженным березовым и лиственным лесам и

рассматривается как лесной вид. Встречается чина и на низинных болотах. Она

типична как для равнинных условий, так и для горных. В горах часто растет

на обнаженных склонах и малоподвижных осыпях.

В естественных ценозах чина чаще всего встречается в виде куртин пятен.

Обычно ее участие в ценозе невелико, до 10— 15%, и подвержено резким

Страницы: 1, 2, 3


Copyright © 2012 г.
При использовании материалов - ссылка на сайт обязательна.