Биологические особенности двоякодышащих и кистепёрых рыб
Биологические особенности двоякодышащих и кистепёрых рыб
НАДОТРЯД ДВОЯКОДЫШАЩПЕ
(DIPNOІ, ИЛИ DIPNEUSTOMORPHA)
ОТРЯД РОГОЗУБООБРАЗНЫЕ
(CERATODIFORMES)
Рогозубообразные — единственная дожившая до нашего времени ветвь некогда
многочисленных двоякодышащих рыб. Появившись в девонском
периоде, двоякодьппащие рыбы процветали до триаса, после чего группа начала
угасать. До нашего времени из двух отрядов двоякодышащиу.
насчитывавших 11—12 семейств, сохранился только один отряд рогозубообразные
с двумя семействами — рогозубовых (Ceratodidae) и чешуйчатниковых
(Lepidosirenidae) — всего с шестью видами. Области распространения этих
реликтовых форм —Южная Америка, тропическая Африка и Австралия — указывают
на большую древность группы .
Современные двоякодытпащпе — типично пресноводные рыбы, прекрасно
приспособленные к жизни в условиях пересыхающих и засушливый
сезон водоемов.
Наиболее удивительно для двоякодышащих рыб так называемое «двойное»
дыхание, откуда и произошло их название. Они способны осуществлять
его благодаря тому, что помимо обычных для рыб жабр у них имеются еще и
настоящие легкие, которые в существенных чертах своего строения сходны с
легкими высших позвоночных. Эти легкие, заменяющие у них плавательный
пузырь, соединяются с глоткой протоком, впадающим в нее с брюшной стороны.
В связи с частичным переходом к легочному дыханию задненоздревые отверстия
двоякодышащих рыб открываются в ротовую полость, образуя внутренние ноздри
(хоаны), что позволяет им осуществлять
дыхание атмосферным воздухом при закрытом рте; почти как у амфибий, имеется
легочное кровообращение, т. е. венозная кровь поступает преимущественно в
легкие, чему способствует также разделение предсердия неполной
перегородкой. Теснейшим образом с легочным дыханием связано
также наличие нижней полой вены. которая характерна для всех наземных
позвоночных начиная с амфибий, но отсутствует у всех других рыб.
кроме двоякодышащих.
Осевой скелет двоякодышащих- рыб во многом сохраняет примитивные
особенности: тела позвонков отсутствуют, хрящевые основания верхних и
нижних дуг сидят непосредственно на хорде хорошо сохраняющейся в течение
всей жизни.Череп наряду с древними чертами характеризуется своеобразной
специализацией. В хрящевой черепной коробке (нейрокранпум) развивается лишь
одна пара замещающих костей (боковые затылочные). Имеется большое
количество своеобразных покровных костей черепа. Небноквад;|атный -хрящ
срастается с основанием черепа. На , сошнике, крылонебных костях и нижних
челюгях сидят костные жевательные зубные пластин•;п. образующиеся от
слияния многочисленных
мелких зубов и весьма сходные с пластинками литно черепных (4 пластинки на
верхней челюсти и 2 на нижней).
Хрящевой скелет парных плавников поддерживает почти всю лопасть плавника,
кроме ее наружного края, где она поддерживается тонки•1И кожными лучами.
Этот своеобразный внутрен•пш скелет состоит из длинной членистой
центральчин оси, несущей у рогозубов (Ceratodidae) два ;1яда боковых
членистых хрящевых элементов, | у чешуйчатников
(сем. Lepidosirenidae) не имеющей этих придатков или несущей их рудименты.
Внутренний скелет плавников соединяется с поясом лишь одним основным
(базальным) члеником центральной оси и в этом отношении до известной тепени
сходен с конечностью наземных позвоночных. Непарные плавники, спинной и
анальный, полностью сливаются с хвостовым плавником. Последний симметричен,
имеет дифицеркальное строение (у многих ископаемых двоякодыша|цих хвост был
неравнолопастным — гетероцеркальным). Чешуя у древних форм была
«космоидного» типа; у современных двоякодышащих верхний эмалевый слой и
дентин утратились. В сердце имеется артериальный конус; кишечник снабжен
спиральным клапаном,— это примитивные признаки. Мочеполовой аппарат сходен
с таковым акуловых рыб и амфибий: имеется общее выводное отверстие
(клоака).
Несмотря на то что по современным воззрениям двоякодышащие рыбы
представляют собой боковую ветвь основного «ствола» водных позвоночных,
интерес к этой удивительной группе животных не ослабевает, так как на ее
примере можно проследить эволюционные попытки природы осуществить переход
позвоночных животных от водного существования к наземному и от жаберного
дыханин к легочному.
СЕМЕЙСТВО РОГОЗУБОВЫЕ, ИЛИ ОДНОЛЕГОЧНЫЕ
(СКАТОШОАЕ)
К этому семейству относят несколько вымерших родов, ископаемые остатки
которых находят на всех континентах, и близкий к ним современный род
Neoceratodus, с одним видом. Характерны для них хрящевой нейрокраниум,
наличие одного легкого и хорошо развитые пастообразные
парные плавники, которые поддерживаются членистой центральной осью и двумя
рядами боковых членистых лучей, отходящих от нее.
Единственный современный представитель семейства puzodi/v, или баррамун^а
(Neoceratodus)
. встречается лишь в Квинсленде (Северо-Восточная Австралия), где он
населяет бассейны рек Бёрнетт и Мэри. В последнее время он был пересажен
также в некоторые озера и водохранилища Квинсленда, где и прижился. Рогозуб
— крупная рыба,
Области распространения двоякодышащих рыб
достигающая в длину 175 см и массы свыше 10 кг. Его массивное тело сжато с
боков и покрыто очень крупной чешуей, а мясистые парные плавники своими
очертаниями чем-то напоминают ласты пингвинов. Окрашен в однообразные тона
— от рыжевато-коричневого до голубовато-серого, которые несколько светлее
на боках; брюхо обычно от беловато-серебристого до светло-желтого.
Рогозуб живет в реках с медленным течением и сильно заросших водной
растительностью. Как и все рыбы, он дышит жабрами, но помимо этого
каждые 40—50 мин поднимается к поверхности, чтобы подышать атмосферным
воздухом. Выставив кончик рыла над водой, рогозуб с силой выбрасывает
отработанный воздух при помощи единственного лёгкого,
Двоякодышащие рыбы:
1 -— протоптер ; 2 — американский чешуйчатник;
3 — рогозуб
издавая при этом характерный стонуще-хрюкающий звук, который далеко
разносится по окрестности. Тотчас вслед за этим, сделав глубокий вдох, он
медленно погружается на дно. И выдох и вдох производятся им через ноздри
при плотно сомкнутых челюстях. Нельзя не признать, что при дыхании
атмосферным воздухом действия рогозуба напоминают действия китообразных.
Даже находясь в воде, содержащей достаточное количество кислорода, рогозуб,
по-видимому, не может довольствоваться жаберным дыханием и дополняет его
дыханием легочным. Последнее особенно полезно для него в засушливые сезоны,
когда русла рек полностью пересыхают на больших пространствах и когда вода
сохраняется лишь в наиболее глубоких ямах (бочагах). В таких постепенно
усыхающих убежищах, ища спасения, скапливается множество рыб, и в том числе
рогозубы. Когда в перегретой стоячей воде в результате гнилостных процессов
исчезает почти весь кислород и все остальные рыбы дохнут от удушья, рогозуб
продолжает благоденствовать, перейдя на дыхание атмосферным воздухом. И
даже тогда, когда при затянувшейся засухе эти убежища превращаются в
кладбище для всего живого, а вода в них — в зловонную жижу, в которой
разлагаются сотни трупов погибших животных,— даже и тогда рогозуб выживает,
дождавшись спасительных дождей. Однако полное высыхание водоема гибельно и
для него, так как он не может впадать в спячку, зарывшись в грунт, подобно
своим африканским и южноамериканскому сородичам.
Вытащенный из воды рогозуб совершенно беспомощен и погибает скорее, чем
многие другие рыбы, лишенные легких. Рогозуб — вялое и малоподвижное
животное.Большую часть времени он обычно проводит на дне глубоких омутов,
где лежит на брюхе или стоит, опираясь на парные плавники и на хвостовую
часть тела. В поисках пищи он медленно ползает на брюхе, а подчас и ходит,
опираясь на те же парные плавники. В толще воды он, как правило, медленно
передвигается за счет едва заметных изгибаний своего тела. Только если его
вспугнуть, рогозуб пускает в ход свой мощный хвост и выказывает свою
способность к быстрому движению. Судя по всему, суточный ритм у этого
животного выражен слабо и нередко рогозуб проявляет свою вялую активность в
любое время дня и ночи. Его пищу составляют различные беспозвоночные
(моллюски, ракообразные, личинки насекомых, черви и т. п.). Правда,
кишечник рогозуба обычно набит мелко пережеванными растительными остатками,
но, по всей видимости, растительная пища им не усваивается, а захватывается
вместе с беспозвоночными животными. По крайней мере в неволе он безо
всякого ущерба довольствуется «скоромной» пищей, не выказывая потребности в
«вегетарианской» диете.
Нерест рогозуба сильно растянут и продолжается с апреля по ноябрь.
Наиболее интенсивно он идет в сентябре —октябре, когда наступает период
дождей, реки вздуваются и вода в них хорошо аэрируется. Рогозуб откладывает
икру на водную растительность и не проявляет дальнейшей заботы о потомстве.
Так как оболочка у икринок не клейкая, то многие из них скатываются и
падают на дно; не совсем ясно, как это сказывается на их выживании. Икринки
довольно крупные, они достигают в диаметре 6,5—7,0 мм и заключены в
студенистую оболочку, что делает их весьма сходными с лягушачьей икрой. Это
сходство усугубляется большим количеством желтка и особенностями
эмбрионального развития. Развитие икринок продолжается 10—12 суток. В
отличие от личинок чешуйчатников и протоптеров, у личинок рогозуба
совершенно отсутствуют наружные жабры и цементный орган. До того как у них
рассосется желточный мешок, они неподвижно лежат на боку на дне и лишь
время от времени, как бы встрепенувшись, перескакивают на другое место
поблизости, чтобы снова замереть в прежнем положении. С переходом к
активному питанию личинки держатся тихих и мелких заводей, где поначалу
питаются нитчатыми водорослями, переходя со временем на питание
беспозвоночными. Грудные плавники появляются у них, как правило, на 14-й
день после выклева, а брюшные — много позже (примерно через два с половиной
месяца).
Рогозуба употребляют в пищу, и красноватое мясо его очень ценят как
аборигены, так и белые поселенцы. Рогозуб хорошо ловится на крючок в
любое время суток, но бывают периоды, длящиеся до недели и более, когда он
не берет ни на какую наживку. Очень искусно ловят (вернее, ловили) рогозуба
аборигены, которые используют для этой цели небольшие самодельные сетки.
Взяв в каждую руку по такой сетке, рыболов ныряет в глубокую яму, стремясь
обнаружить рыбу, лежащую на дне. Осторожно подведя сетки одновременно к
голове и хвосту рогозуба, рыболов захватывает ими рыбу и всплывает с ней на
поверхность. Вряд ли какая-либо другая рыба проявляет такую инертность,
чтобы дать захватить себя голыми руками. Даже прикосновение не всегда
вспугивает рогозуба. А если его все же побеспокоить, то и тогда, все еще не
ощущая опасности, он пускает в ход свой сильный хвост и резким рывком
уходит от назойливого рыбака, чтобы снова неподвижно залечь неподалеку. В
таком случае возобновить преследование ничего не стоит. По-видимому, такое
пренебрежение к опасности выработалось у рогозуба в то время и в тех
условиях, когда у него не было врагов и ему некого было опасаться. Лишь
попав в тенета или на крючок, флегматичный рогозуб проявляет недюжинную
силу и яростно борется за свою жизнь. Но на долгое сопротивление он не
способен: его неистовство быстро истощается, и он безвольно отдается на
волю победителя.
В неволе это мирное животное хорошо уживается с другими рыбами и с себе
подобными. С рогозубом связана одна из самых удивительных
мистификаций, какие только знает зоология. Начало ее восходит к августу
1872 г. В это время директор Брисбейнского музея совершал поездку
по северному Квинсленду. Однажды ему сообщили, что в его честь приготовили
завтрак и что ради него туземцы не поленились доставить к столу очень
редкую рыбу, пойманную ими в 8—10 милях от того места, где должно было
произойти пиршество. Польщенный директор принял это предложение и
действительно увидел рыбу очень странного облика: ее длинное массивное тело
было покрыто мощной чешуей, плавники походили на ласты, а рыло напоминало
утиный клюв. Прежде чем воздать должное столь необычному блюду (нет нужчы
говорить, что рыба была уже приготовлена), директор сделал с него набросок,
а вернувшись в Брисбейн, передал его Ф. де Кастельнау, тогдашнему ведущему
австралийскому ихтиологу. Кастельнау не замедлил по этому рисунку описать
новый род и вид Ompax spatuloides, которого он отнес к двоякодышащим рыбам.
Эта публикация вызвала довольно бурную дискуссию о родственных связях Ompax
и о его месте в классификационной системе. Оснований для споров было много,
так как в описании Опарах многое оставаясь неясным и совсем отсутствовали
сведения по анатомии.
Попытки добыть новый экземпляр оказались безрезультатными. Как и всегда,
нашлись скептики, которые высказывали сомнение в существовании этого
животного.
Тем не менее таинственный Ompax spatuloides •')ез малого в течение 60 лет
продолжал упоминаться во всех справочниках и сводках по австралийской
фауне.
Загадка разрешилась неожиданно. В 1930 г. в < Сиднейском бюллетене»
появилась заметка, автор которой пожелал остаться неизвестным. В этой
заметке сообщалось, что с простодушным директором Брисбейнского музея
сыграли невинную шутку, так как поданный ему «Ompax» был приготовлен из
хвостовой части угря, туловища кефали, головы и грудных плавников рогозуба
и рыла утконоса. Сверху все это хитроумное гастрономическое сооружение было
искусно покрыто чешуей того же рогозуба.
Так Ompax spatuloides был вычеркнут из фаутшстических списков, л рогозуб
остался единстленным ныне живущим преде га вителом двояко-
дышащих в Австралии.
СЕМЕЙСТВО ЧЕШУЙЧАТНИКОВЫЕ,
ИЛИ ДВУЛЕГОЧНИКОВЫЕ (LEPIDOSIRENIDAE)
Чешуйчатниковые характеризуются удлиненным угреобразным телом, которое
вплоть до брюшных плавников округло в поперечном сечении.
Они имеют парное легкое; мелкая циклоидная чешуя, покрывающая их тело и
отчасти голову, глубоко спрятана под кожу, а их гибкие парные плав-
ники имеют жгутовидную форму. Наиболее характерна для рыб этого семейства
способность в течение всей своей жизни существовать во временных водоемах,
нередко полностью пересыхающих в засушливый сезон, дл-ящийся подчас до 9
месяцев. На все это время они впадают в спячку, зарывшись в грунт и
полностью переходя на дыхание атмосферным воздухом. В этом семействе
насчитывается 5 видов: 4 вида, обитающих в тропической Африке, принадлежат
к роду протоптеров (Protopterus), а южноамериканский род чешуйчатников
(Lepidosiren) представлен всего одним видом. Близость между
южноамериканским и африканским представителями пресноводных двоякодышащих
рыб является веским доводом в пользу существования сухопутной связи между
Африкой и Южной Америкой в далеком прошлом.
Пожалуй, самое существенное отличие протоптеров от чешуйчатников сводится
к тому, что у первых имеется 6 жаберных дуг и 5 жаберных ще-
лей, в то время как у вторых — всего 5 жаберных дуг и 4 жаберные щели.
Иногда их рассматривают как представителей особых семейств (Lepidosirenidae
и Protopteridae).
Четыре вида рода протоптеры (Protopterus) внешне очень сходны и отличаются
друг от друга по своей окраске, по количеству ребер, по степени развития и
ширине кожной оторочки парных плавников и другим признакам.
Наиболее крупный вид — большой протоптер (Protopterus aethiopicus, местное
название «мамба») — достигает в длину свыше 2 м, окрашен в
голубовато-серые тона. с многочисленными мелкими темными пятнами, иногда
образующими «мраморный» узор (рис. 48). Этот вид обитает от
Восточного Судана до озера Танганьика.
Малый протоптер (Р. amphibius), по-видимому,самый мелкий вид, не
превышающий в длину 30 см. Обитает в дельте Замбези и в реках к юго-востоку
от озера Рудольфа. Для молоди этого вида характерно наличие трех пар
наружных жабр, которые сохраняются в течение очень длительного
времени.
Темный протоптер (Р. do! lot), обитающий только в бассейне Конго,
характеризуется наиболее удлиненным телом и очень темной окраской.
Достигает в длину 85 см. Внешне этот вид в наибольшей степени сходен с
южноамериканским чешуйчатником.
Бурый протоптер (Р. annectens), достигающий в длину 90 см,—обычная
двоякодышащая рыба Западной Африки. Он населяет бассейны рек Сенегала,
Гамбии, Нигера и Замбези, озеро Чад и район Катанги. Спина у этого вида
обычно бурозеленая, бока светлее, брюхо грязно-белое. Наиболее хорошо
изучена биология именно этого вида. Для климата тропической Африки
характерна резкая смена дождливого и засушливого сезонов.
Дождливый сезон начинается в мае—июле и длится 2—3 месяца, а всю ос1альную
часть года длится засушливый период. В период бурных тропических лнкнрй
реки взбухают и разливаются, заэопляя огромные площади низин, в которых
вода держится 3—5 месяцев в юду. В эти временные водоемы, где в изобилии
имеется легко доступная пища, из рек устремляется масса рыб, но по мере их
усыхания, спасаясь от гибели, рыбы возвращаются в реки до того, как
обмелеют протоки. Совершенно иначе ведет себя протоптер. Оказывается,что в
реках он, как правило, вообще не обитает, а постоянно живет в таких
временных водоемах и весь его жизненный ритм теснейшим образом связан с их
гидрологическими особенностями.
Местные рыбаки бассейна реки Гамбии, хорошо знающие повадки протоптера,
недаром говорят: «Камбона (так они называют протоптера) —
необыкновенная рыба: она не уходит вслед за водой, а вода сама приходит к
ней». В дождливое время протоптер ведёт в водоемах активный образ жизни —
питается, размножается и растет. А в засушливый период впадает в спячку,
проводя ее в специально устроенных гнездах.
С наступлением засушливого сезона и по мере высыхания временных водоемов
протоптеры начинают готовиться к спячке: крупные рыбы делают это, когда
уровень воды понижается до 10 см. а более мелкие — когда слой воды не
превышает 3—5 см. Обычно в таких водоемах дно покрыто
мягким плом, в котором содержится большое количество растительных остатков.
Страницы: 1, 2
|